Стадии эволюционного кризиса

При детальном рассмотрении любая смена биоты оказывается сложным процессом, распадающимся на несколько этапов: подготовительный, парадоксальный, драматический и фаза успокоения. Для каждой фазы характерен свой набор симптомов.

Подготовительный этап. При сохранении роста общего числа таксонов скорость обновления биоты увеличивается, в следствии интенсификацией и появления, и вымирания видов. Основная масса появлений приходится на долю ценофильных специализированных форм, но отмечаются и новые ценофобные группы, иногда высокого ранга. На территориях, где впоследствии развернется кризис, часто устанавливается более или менее континуальная, относительно слабо географически дифференцированная биота.

Парадоксальная фаза характеризуется медленным по сравнению с предкризисом обновлением биоты, отчасти за счет некоторого снижения темпов вымирания, но в особенности из-за резкого падения темпов появления. Общий баланс смен смещается в сторону вымираний, суммарное число таксонов падает. На этом этапе особенно заметно вымирание специализированных ценофилов, появления же отмечаются главным образом среди ценофобов. Доля высоко специализированных групп в целом снижается. Состав биоты сильно варьирует не только от одного местонахождения к другому, но часто и от слоя к слою. Тенденции географической дифференциации улавливаются с трудом.

В драматической фазе и вымирание, и особенно появление интенсифицируются, восстанавливается преобладание появлений и, соответственно, вновь растет (причем быстро) общее число таксонов. Здесь преимущественно концентрируются случаи быстрой инадаптивной специализации и находки филогенетически недолговечных, специфичных для эпохи кризиса групп. Намечается, а затем усиливается дифференциация жизненных форм и их специализация внутри адаптивных зон новых доминирующих таксонов. Сохраняется высокая изменчивость захоронений по составу, но комплексы посткризисного облика встречаются все чаще, а их экологическая и географическая дифференциация делается все отчетливее. На фоне стабилизации биоты наблюдаются повторные кризисы меньшего масштаба, охватывающие лишь некоторые типы сообществ или их отдельные блоки и становящиеся все более географически локальными.

Фаза успокоения (посткризис) характеризуется замедлением появлений и особенно вымираний при отчетливо положительном балансе таксономического разнообразия. В относительно короткое время окончательно складывается основа новой биоты, отчетливо отличной от докризисной, устанавливается новый устойчивый набор жизненных форм и состав доминантов. Сообщества докризисного типа могут локально сохраняться, постепенно сокращаясь пространственно и уступая место посткризисным. По мере отступления докризисных сообществ некоторые их члены переходят в экотоны, но в формировании новых сообществ они практически не участвуют. Когерентность эволюции восстанавливается, прерываясь все более редкими вспышками филогенетической радиации. Усиливается биогеографическая дифференциация региональных биот.

Литература

ЖЕРИХИН В.В., РАУТИАН А.С. ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ КРИЗИСЫ // http://rav.sio.rssi.ru/~anna/evolution.html