Партеногенез

Партеногенез - одна из модификаций полового размножения, при которой женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения мужской гаметой. Партеногенетическое размножение встречается как в царстве животных, так и в царстве растений, и преимущество его состоит в том, что в некоторых случаях оно повышает скорость размножения.

Существует два вида партеногенеза - гаплоидный и диплоидный, в зависимости от числа хромосом в женской гамете. У многих насекомых, в том числе у муравьев, пчел и ос, в результате гаплоидного партеногенеза в пределах данного сообщества возникают различные касты организмов. У этих видов происходит мейоз и образуются гаплоидные гаметы. Некоторые яйцеклетки оплодотворяются, и из них развиваются диплоидные самки, тогда как из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются фертильные гаплоидные самцы. Например, у медоносной пчелы матка откладывает оплодотворенные яйца (2n = 32), которые, развиваясь, дают самок (маток или рабочих особей), и неоплодотворенные яйца (n = 16), которые дают самцов (трутней), производящих спермии путем митоза, а не мейоза. Развитие особей этих трех типов у медоносной пчелы схематически представлено на рис. 4. Такой механизм размножения у общественных насекомых имеет адаптивное значение, так как позволяет регулировать численность потомков каждого типа.

У тлей происходит диплоидный партеногенез, при котором ооциты самки претерпевают особую форму мейоза без расхождения хромосом - все хромосомы переходят в яйцеклетку, а полярные тельца не получают ни одной хромосомы. Яйцеклетки развиваются в материнском организме, так что молодые самки рождаются вполне сформировавшимися, а не вылупляются из яиц. Такой процесс называется живорождением. Он может продолжаться в течение нескольких поколений, особенно летом, до тех пор пока в одной из клеток не произойдет почти полное нерасхождение, в результате чего получается клетка, содержащая все пары аутосом и одну Х-хромосому. Из этой клетки партеногенетически развивается самец. Эти осенние самцы и партеногенетические самки производят в результате мейоза гаплоидные гаметы, участвующие в половом размножении. Оплодотворенные самки откладывают диплоидные яйца, которые перезимо-вывают, а весной из них вылупляются самки, размножающиеся партеногенетически и рождающие живых потомков. Несколько партеногенетических поколений сменяются поколением, возникающим в результате нормального полового размножения, что вносит в популяцию генетическое разнообразие в результате рекомбинации. Главное преимущество, которое дает тлям партеногенез, - это быстрый рост численности популяции, так как при этом все ее половозрелые члены способны к откладке яиц. Это особенно важно в периоды, когда условия среды благоприятны для существования большой популяции, т.е. в летние месяцы.

Партеногенез широко распространен у растений, где он принимает различные формы. Одна из них - апомиксис - представляет собой партеногенез, имитирующий половое размножение. Апомиксис наблюдается у некоторых цветковых растений, у которых диплоидная клетка семязачатка-либо клетка нуцеллуса, либо мегаспора - развивается в функциональный зародыш без участия мужской гаметы. Из остального семязачатка образуется семя, а из завязи развивается плод. В других случаях требуется присутствие пыльцевого зерна, которое стимулирует партеногенез, хотя и не прорастает; пыльцевое зерно индуцирует гормональные изменения, необходимые для развития зародыша, и на практике такие случаи трудно отличить от настоящего полового размножения.

40. 41.

Сперматогенез — процесс формирования сперматозоидов. Условно сперматогенез делят на несколько фаз. Фаза размножения. Диплоидные клетки семенника многократно делятся митозом. Фаза роста. Сопровождается увеличением объема цитоплазмы клеток, накоплением ряда веществ для дальнейших делений. При образовании мужских половых клеток рост выражен слабо. В фазе роста клетки получают название спермацитов I порядка. Фаза созревания. В этот период происходит деление клеток путем мейоза. В результате первого деления мейоза из одного сперматоцита первого порядка происходит образование двух сперматоцитов второго порядка, каждый из которых после второго деления мейоза формирует по две сперматиды. В итоге образуется 4 сперматиды. Фаза формирования. В этот период сперматиды при­обретают черты строения, свойственные сперматозоидам. Мужские половые клетки намного мельче яйцеклеток. У разных животных они разной формы, но большинство из них имеют головку и хвост. Благодаря колебаниям хвоста сперматозоиды активно движутся. Ядро уменьшается и пе­ремещается в головку, большая часть цитоплазмы исчезает. Рядом с ядром располагается комплекс Гольджи, который участвует в растворении оболочки яйцеклетки при оплодо­творении. Митохондрии сосредоточены у основания хвоста и обеспечивают энергией его движения.

Овогенез — образование женских половых клеток, идет по той же схеме, но с некоторыми отличиями. Фаза размножения. Происходит многократное деле­ние клеток стенок яичника и образование диплоидных клеток — овогоний. Фаза роста. Для женских половых клеток этот период продолжительный и хорошо выражен. Размеры клеток в этот период очень сильно увеличиваются. Формируются овоциты I порядка, они накапливают большое количество питательных веществ. Фаза созревания. При овогенезе имеет свои особен­ности. Профаза первого мейотического деления осуществ­ляется еще в эмбриональном периоде, а остальные фазы первого и второго мейотических делений происходит уже после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается первое деление мейоза, образуется крупный овоцит II порядка и маленькое первое полярное (редукционное) тельце, которые вступают во второе деление мейоза. На стадии метафазы второго мейотического деления Овоцит второго порядка выходит из яичника в брюшную полость (овулирует), далее попадает в яйцевод. Дальней­шее созревание его возможно после слияния со спермато­зоидом. Если оплодотворения не происходит, то овоцит II порядка погибает и выводится из организма. В случае оплодоворения он завершает второе мейотичекое деление, образуя зрелую яйцеклетку — овотиду и второе полярное тельце. Полярные тельца никакой роли в овогенезе не иг­рают и в конце концов погибают. Таким образом в резуль­тате фазы созревания из каждой диплоидной клетки фор­мируются гаплоидные клетки — одна яйцеклетка и три полярных тельца.

42. Типы яйцеклеток и типы дробления

Яйцеклетки бывают:

1) лецитальные (желточные)

2) алецитальные (безжелточные)

По кол-ву желтка:

• Олигоцелитальные
• Полилецитальные
• Мезолецитальные

По расположению желтка – изолецитальные, телолецитальные, центролецитальные.

Вокруг яйцеклетки млекопит. две оболочки – прозрачная зона и лучистый венец.

Вокруг яйцеклетки пресмыкающихся и птиц хорошо развита вторичная оболочка, представлен. белком, а так же третичные, предст. подскорлуповой и скорлуповой оболочками.

КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ ДРОБЛЕНИЯ

Смысл дробления: 1. из одной клетки развивается многоклеточный организм; 2. восстановление ядерно-плазматического отношения; 3. обычная яйцеклетка крупнее функциональных клеток. В отличии от митотического деления 2 вновь возникшие клетки имеют такой же размер, как и родительские. Каждая последующая генерация представлена клетками вдвое меньшего размера. Типы дробления. Они определяются особенностями строения яйца и количеством желтка. Выделяют 2 основных типа дробления: Голобластическое – в процесс дробления вовлекается вся цитоплазма яйцеклетки; Меробластическое – не вся цитоплазма вовлекается. Голобластическому дробления подвергаются олиго- и алицитальные яйца. Голобластическое дробление делят на: радиальное и спиральное. Радиальное характерно для иглокожих, ланцетника и млеков. Спиральное идет как бы по спирали и бластомеры совершают поворот с плотным складыванием. Это наблюдается у червей, моллюсков. Поверхностное дробление характерно для насекомых с центролицетальным яйцом. Меробластическое дискоидальное, когда дроблению подвергаются только зародышевый диск, расположенный на желтке. У головоногих моллюсков меробластическое билатеральное. Дискоидальное дробление у рыб, рептилий и птиц. У млеков радиальное дробление называют ротационным (круговое) синхронным. После 1-го дробления один делится в радиальной, а другой в экваториальной. Это асинхронное дробление: начиная после стадии 2-х бластомеров один бластомер делится, а второй не делится. У млеков бластомеры расположены рыхло относительно друг друга и процесс завершается компактизацией. Дробление у моллюска: 1) сначала в медиальной плоскости; 2) после 4-го дробления идет не равномерное: нижний ярус делится на 2 неравные клетки (крупные макро - и мелкие микромеры, а над ними мезомеры). С этого дробления закладываются зародышевые листки. У Лягушки первая борозда дробления еще не доходит до вегетативного полюса, а уже формируется 2-я борозда. У анимального полюса образуется небольшая полость – бластоцель. У лягушки имеется серый серп. Наружный слой цитоплазмы более плотный, содержащий гранулы. Когда сперматозоид проникает, то он за собой вовлекает гранулы. Тогда цитоплазма совершает поворот на 30 град. – образуется серый серп. Спиральное дробление: бластомеры могут быть одинакового размера, либо разными. Каждый бластомер на 4-й стадии контактирует друг с другом. Полости внутри не образуется, либо образуется небольшая. Меробластическое билатеральное дробление: правая и передняя сторона симметрична, а верхняя и нижняя разные. У дрозофилы идет процесс с 9-ю этапами. Ядро дробится и ядра по мостикам отходят к периферии. Там каждый бластомер делится 4 раза. Между ними образуется плазматическая мембрана с образованием бластодермы. На стадии 512 бластомеров образуются полярные половые клетки.

43. Гисто – и органогенез. Зародышевые оболочки. Производные зародышевых листков.

Стадия гисто и органогенеза (стадия образования тканей и органов). Условно разделяется на два периода.

1 период. Период образования осевых органов у зародыша, это образование нервной трубки и хорды. Поэтому этот период называется – период нейруляции, а зародыш на этой стадии называется – нейрула.

2 период. Характеризуется образованием остальных тканей и органов. На спинной стороне зародыша (дорсальной) по всей его длине от эктодермы отделяется участок клеток, который дает начало нервной пластинке. Затем края нервной пластинки приподнимаются, утолщаются, и образуется нервный желобок, который постепенно погружается под эктодерму. Затем края нервного желобка смыкаются, образуется нервная трубка с полостью внутри, полость называется – невроцель. У позвоночных животных передний отдел нервной трубки расширяется и дает начало головному мозгу, остальная часть – спинному мозгу. Одновременно под нервной трубкой закладывается хорда, она образуется из энтодермы и прилежащей мезодермы. Сначала мезодерма представляет собой однородную клеточную массу, но по мере развития происходит ее сегментация. Образуются структуры, которые называются – сомиты. В последствии они дают начало опорно-двигательному аппарату.

Производные зародышевых листков:

Эктодерма – эмаль зубов, нервная система и органы чувств, эпидермис кожи и ее придатки, эпителий передней и задней кишки.

Энтодерма – эпителий средней кишки, пищеварительные железы и дыхательная система.

Мезодерма – опорно-двигательный аппарат, мочеполовая система, кровеносная и лимфатическая система, вся соединительная ткань.

44. Постэмбриональное развитие. Рост и развитие. Возрастная периодизация. Характеристика периодов жизни.

Постэмбриональный (постнатальный) онтогенез начинается с момента рождения, при выходе из зародышевых оболочек (при внутриутробном развитии) или при выходе из яйцевых оболочек и заканчивается смертью.

Продолжительность постэмбрионального онтогенеза у организмов разных видов колеблется от нескольких дней до нескольких десятков лет и является видовым признаком.

Постэмбриональный онтогенез у всех живых существ подразделяется на следующие периоды:

1) Ювенильный (дорепродуктивный) – от рождения до полового созревания.

2) Пубертатный (репродуктивный) период зрелости, - организм способен к самовоспроизведению.

3) Пострепродуктивный (период старения) – заканчивается смертью.

Ювенильный период характеризуется продолжением начавшегося ещё в эмбриональный период органогенеза и увеличением размеров тела. Уже к началу этого периода все органы достигают той степени дифференцировки, при которой молодой организм может существовать и развиваться вне организма матери или вне яйцевых оболочек.

С этого времени начинают функционировать пищеварительная система, органы дыхания и органы чувств. Нервная, кровеносная и выделительная системы начинают функционировать еще у зародыша. В течение дорепродуктивного периода окончательно складывается видовые и индивидуальные особенности организма, и особь достигает характерных для вида размеров.

Ювенильный период называют прогрессивной стадией, т.к. в этот период продолжается рост и развитие организма в условиях прямого воздействия окружающей среды.

У человека постнатальный онтогенез отличается более длительным периодом детства. Это имеет большое значение, так как в этот период происходит не только физическое и физиологическое развитие организма, но и становление личности.

Пубертатный период (период зрелости) называют стабильной стадией, т.к. организм в этот период функционирует как устойчивая система, способная поддерживать постоянство своего внутреннего состава в изменяющихся условиях внешней среды.

В репродуктивный период осуществляется важная функция организма – размножение, от которого зависит воспроизведение численности вида.

После периода зрелости наступает период старения, он характеризуется уменьшением интенсивности обмена веществ, ослаблением физиологических, биохимических и морфологических функций – это регрессивный период. Старение приводит к естественной смерти особи.

В постнатальном периоде, как и в эмбриональном, выделяют несколько критических периодов:

- новорождение – первые дни после рождения в связи с перестройкой всех процессов жизнедеятельности.

- полового созревания (12-16 лет), когда происходит гормональная перестройка.

- полового увядания (около 50 лет), когда происходит угасание функций эндокринных желез

Причины критических периодов постнатального онтогенеза те же, что и пренатального: изменение гормонального фона, появление новых и исчезновение старых индукторов, включения и выключения разных блоков генов.

Рост организмов – важная характеристика онтогенеза. Каждое живое существо в процессе онтогенеза, в том числе и постэмбрионального, растет.

Рост – это увеличение размеров и массы тела. Рост обеспечивается увеличением количества клеток за счет пролиферации клеток, увеличения размеров клеток, увеличением неклеточного вещества, повышения уровня обменных процессов.

Происходит дифференциация клеток, благодаря которой клетки отличаются и морфологически и функционально.

Рост и дифференцировка происходит на протяжении всего жизненного цикла организма.

И. И. Шмальгаузен (русский зоолог, теоретик эволюционного учения) выдвинул теорию зависимости роста от дифференцировки (зависимость обратная).

Эмбриональные и малодифференцированные ткани растут быстрее дифференцированных. С возрастом количество малодифференцированных клеток уменьшается, что приводит к падению интенсивности роста.

В филогенезе животного мира отмечается аналогичное явление: максимальная интенсивность постэмбрионального роста животного зависит от уровня его организации. Чем выше уровень организации, тем меньше интенсивность постэмбрионального роста.

Таким образом, рост является результатом количественных изменений в виде увеличения количества клеток (массы тела) и качественных - в виде дифференцировки клеток

Различают рост организмов: определенный или ограниченный;неопределенный или неограниченный.

При определенном росте он прекращается к определенному возрасту (насекомые, птицы, млекопитающие, человек).

При неопределенном росте организмы растут в течение всей жизни (растения, рыбы, земноводные).

Процесс роста человека протекает неравномерно. Наибольшая интенсивность роста наблюдается на первом году жизни (длина тела увеличивается на 25см) и в период полового созревания (7-8см в год).

Регуляция развития и роста

Большую роль в регуляции играют внутренние факторы (нервная система, железы внутренней секреции) и средовые факторы (факторы внешней среды).

У позвоночных нервная система регулирует развитие и рост через железы внутренней секреции (эндокринные железы), в которых вырабатываются биологически активные вещества – гормоны. Они поступают в кровь и разносятся гуморальным путём (через кровь и лимфу) ко всем органам. Гуморальная и нервная регуляция тесно связаны между собой и представляют единую нейрогуморальную регуляцию, в которой ведущую роль играет центральная нервная система.

Из желез внутренней секреции в регуляции развития и роста наибольшее значение имеет гипофиз, щитовидная железа, половые железы. Гормон гипофиза – соматотропин – регулирует рост тела. При его недостатке развиваются карлики, а при избытке – гиганты (рост выше 2м). Обычно прекращение секреции этого гормона совпадает с наступлением полового созревания.

Гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин) усиливают окислительные процессы в митохондриях, что ведет к повышению энергетического обмена.

Половые гормоны влияют на величину основного обмена, синтез и отложение жира и другие.

Из факторов внешней среды на рост организма оказывают влияние для наземных организмов свет, температура, питание.

Свет играет важную роль в синтезе витамина D. Температура изменяет скорость ферментативных реакций, оказывая влияние на рост.

Для нормального роста организма необходимо полноценное и сбалансированное (как по качеству, так и по количеству) питание. Важная роль принадлежит витаминам (D, A, группе B) и микроэлементам (соли калия, кальция, железа и др.).

Для человека важную роль играет весь комплекс социально-экономических факторов.

Продолжительность жизни организмов

Между систематическим положением растений, животных и продолжительностью жизни связи нет.

Древесные растения живут долго: дуб – до 2000 лет, ель – до 1000 лет, сосна – 600 лет.

Среди животных таких долгожителей нет. Ученые подсчитали, что продолжительность жизни превышает период роста в 5-7 раз.

Например, собака растет 2 года, живет 15 лет; лошадь растёт 5 лет и живет 30-40 лет. Естественная продолжительность человеческой жизни может достигать 120-150 лет, - это возрастные пределы человеческой жизни.

45. Роль гормонов аденогипофиза в жизни человека