Покровов (тегумента) цестод

Возбудители цестодозов сельскохозяйственных и других живот­ных, а также птиц, рыб и человека — ленточные гельминты и их личинки из класса Cestoda, относящиеся к типу Plathelrninthes (плос­кие черви). Класс включает более трех тысяч видов червей, являю­щихся в половозрелой стадии в основном кишечными паразитами позвоночных животных.

В ветеринарии и медицине основное значение придают предста­вителям двух отрядов: лентецов-ремнецов (Pseudophyllidea) и цеп­ней (Cyclophyllidea). Только в первом отряде насчитывается 10 семейств. Семейство Diphyllobothriidae объединяет 8 родов и около 30 видов. В отряде цепней 6 подотрядов и огромное число семейств, родов и видов.

Представители отрядов лентецов и цепней отличаются друг от друга как по морфологическим признакам, так и по биологии разви­тия.

Половозрелые (имаго) цестоды паразитируют в пищеваритель­ном канале позвоночных животных, достигая различных размеров. Тело цестод лентовидное, состоит из головки (сколекса), шейки (зоны роста) и члеников (проглоттид), сумма которых составляет длину цестоды (стробилы). Однако у представителей подкласса Cestodaria и отряда Caryophyllidea подкласса Eucestoda тело нерасчлененное. У нерасчлененных ленточных червей, в том числе и у ремнецов (Lygulidae), не имеющих типичного сколекса, зоны роста нет, и они растут обычным способом, как все другие нечленистые плоские гельминты.

Количество члеников у цестод может быть от 1—2 до несколь­ких тысяч. В первых члениках от шейки половые органы отсут­ствуют (молодые членики), но в последующих по мере созревания гельминта появляются вначале мужские, а затем и женские половые органы. Членики, содержащие полный комплект половых органов, называются гермафродитными.

В дальнейшем в оплодотворенных члениках начинают дегенери­ровать мужские, затем женские половые органы. Таким образом, у половозрелых гельминтов в последних члениках находится лишь одна матка, заполненная яйцами (зрелые членики), которые у цестод, как правило, отделяются от стробилы и выводятся с фека­лиями хозяина наружу.

Сколекс служит для прикрепления цестод к местам локализации, поэтому снабжен только присосками, — невооруженный (у цепней их четыре), иногда с выраженным хоботком, на котором у парази­тов отдельных видов имеются и крючья (вооруженный) или ботрии (присасывающие щели) у лентецов и ремнецов.

У лентецов матка открытого типа в виде петлистого канала, от­крывается на вентральной поверхности каждого членика. Яйца овальной формы сходны с яйцами трематод, на одном из полюсов имеется крышечка, на другом — бугорочек. Внутри скорлупки в соответствующих условиях внешней среды формируется корацидий округлой формы с ресничками и шестью эмбриональными крючками.

У цепней матка закрытого типа в виде продольного или попе­речного ствола с боковыми ^ответвлениями, иногда мешковидная или распадающаяся на капсулы. Половое отверстие (влагалище) открывается сбоку членика. Яйца внутри содержат онкосферу окру­глой формы с тремя парами крючьев.

Тело цестод покрыто тонким⁴ покровом (тегументом), состоя­щим, как у трематод, из наружного и внутреннего слоев.

Но в отличие от трематод у цестод отсутствует пищеварительная система. Роль пищеварительных органов у цестод полностью выполняет их внешний покров, т. е. тегумент. Тегумент цестод, имея идентичную внутреннюю структуру с трематодами, снабжен дополнительно ворсинками, на которых расположены микровор­синки.

На поверхности цитоплазматической мембраны обнаруживается наличие мукополисахаридов и фосфатаз (щелочной и кислой). Это говорит об их активной транспортной роли мономеров конечных результатов расщепления углеводов и белков. На поверхности вор­синок и микроворсинок адсорбируются холинэстераза, эстераза, пептидаза, протеиназы — пищеварительные ферменты хозяина. Притом молекулы ферментов адсорбируются на теле паразита так, что активным концом они обращены в сторону окружающей среды, где контактируют с пищей. Переваренная ими пища в последующем всасывается (транспортируется) в организм паразита.

На поверхности тегумента выявлены и окислительно-восстано­вительные ферменты: изоцитратдегидрогеназа, глутаматдегидроге-наза, сукцинат-, малат- и лактатдегидрогеназы, а также цитохром С-оксидаза. Излишки энергетических ресурсов гельминтов откла­дываются в звездчатых клетках паренхиматозного слоя, где они изо­билуют.

Таким образом, тегумент у цестод полностью выполняет роль пищеварения и всасывания в отличие от трематод и нематод, у кото­рых достаточно развита пищеварительная система. Отсюда и понят­но, что многие химиопрепараты оказывают свое влияние на жизне­деятельность гельминта через его поверхность. При этом одни пре­параты могут разрушить структуру тегумента, другие — ингибировать окислительно-восстановительные ферменты, третьи — пище­варительные ферменты. Поэтому фармацевтическая промышлен­ность должна избирательно подходить к изобретению и выпуску антгельминтиков.

Цестоды в отличие от трематод макроскопически имеют только три системы: нервную, выделительную и половую.

Нервная система состоит из центрального нервного узла, распо­ложенного в сколексе, и продольных стволов, отходящих от него вдоль стробилы. В пределах члеников главные стволы соединяются между собой поперечными ветвями.

Выделительная система (осморегулирующая) цестод в принципе такая же, как и у трематод, — протонефридиального типа. Имеются вентральные и дорсальные каналы, которые в конце стробилы сое­диняются в общий сосуд, открывающийся в середине заднего края членика. Главные сосуды связаны поперечными комиссурами. От каналов отходят мелкие канальца, оканчивающиеся мерцатель­ными клетками.

Половая система включает мужские и женские половые органы Мужская половая система состоит из множества семенников, расположенных преимущественно по боковым полям членика, семявыводящих канальцев, семяпроводов, цирруса и половой бур­сы. Женская половая система включает яичники, яйцеводы, жел-точники, тельца Мелиса, оотип, матку и вагину (рис. 16).

Цестоды — биогельминты, их развитие происходит с участием промежуточных хозяев. У цепней промежуточный хозяин один (по­звоночные животные), у лентецов — два (первыми служат беспо­звоночные животные, вторыми — рыбы)

Среди цестод встречаются и такие виды, биология развития которых не укладывается в привычную схему. Например, у Нутеnolepis папа биология развития упрощена — отсутствует смена хозя­ев. Человек для этого гельминта — промежуточный (в ворсинках тонких кишок из онкосфер развивается цистицеркоид) и дефинитив­ный (в просвете кишечника локализуется сама цестода) хозяин.

В целом в пищеварительном канале дефинитивного хозяина паразитируют половозрелые цестоды (имаго), а в организме про межуточных хозяев — личинки (larva). Следовательно, заболева­ния, вызываемые ими, называются соответственно имагинальными и ларвальными цестодозами.

Рис 16 Строение полового аппарата цестод

о — у цепней, 6 — у лентецов 1 — отверстие вагины, 2 — выводное отверстие мужского полового аппарата, 3 — половая бурса, 4 — внутренний семенной пузырек 5 — наружный семенной пузы­рек, б— семявыводящии проток, 7—вагина, 8 — семяприемник, 9 —тельца Мелиса, 10 — семяпро­воды, 11 — семенники, 12 — желточники, 13 — оотип, 14 — яичники, 75 — матка, 16 — отверстие матки

Рис. 17. Строение личинок цестод:

А – цистицеркус: 1-сколекс, 2-сколекс вывернутый; б – ценнурус: 1-сколексы в пузыре, 2-в стенке пузыря в виде островков; в – эхинококкус: 1 — строение пузыря, 2 — сколекс из выводковой капсулы, г — цистицеркоид, д — плероцеркоид е — альвеококкус: 1 — строение пузыря, 2-конгломерат пузырей.

Для определения видовой принадлежности взрослых цестод и их личинок изучают форму тела паразита, размеры, строение отдель­ных органов, наличие крючьев, их форму и размеры и т. д.

Строение личинок некоторых цестод в организме теплокровных и беспозвоночных животных представлено на рис. 17.