Очень краткий курс анатомии и физиологии вестибулярной системы

Вестибулярная сенсорная система обеспечивает мозг информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации, а также о линейных и угловых ускорениях. Эта функция необходима для поддержания устойчивости тела и для пространственной ориентации животного. Периферический орган вестибулярной системы – вестибулярный аппарат – лежит в глубине височной кости. Он состоит из двух отолитовых органов и трёх полукружных каналов. Отолитовые органы воспринимают линейные ускорения – один расположен в горизонтальной плоскости (при вертикальном положении головы), а другой ориентирован вертикально. Три полукружных канала лежат в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях, они воспринимают угловые ускорения. Жидкость, заполняющая полукружные каналы, и кристаллы карбоната кальция в отолитовых органах смещаются при действии сил, вызывающих ускорения. Это сдвиг воспринимают волосковые рецепторные клетки, которые передают полученное возбуждение в ЦНС. Пройдя через вестибулярный ганглий, нервные импульсы приходят к нейронам вестибулярных ядер: верхнего (ядро Бехтерева), нижнего (ядро Роллера), латерального (ядро Дейтерса) и медиального (ядро Швальбе). Эти ядра представляют собой единый функциональный комплекс, в котором объединяется информация от вестибулярных ганглиев и от проприоцепторов, расположенных в мышцах, связках и суставных сумках. Вестибулярные ядра являются подкорковыми центрами регуляция равновесия, глазодвигательных рефлексов (зрительное наблюдение окружающего мира) и опосредованных через гипоталамус вестибуло-висцеральных реакций, с механизмом которых связаны проявления морской болезни – головокружение, тошнота и рвота. Подчеркнём, что морская болезнь сопровождается и эмоциональными расстройствами, причём не обязательно депрессивного плана. Другой вид проявления морской болезни – ажитированная форма, для которой характерна чрезмерная неустойчивость эмоциональной сферы, излишняя разговорчивость, немотивированный смех, «театральность» позы, речи и, даже, неоправданная обстановкой подвижность. Нейроны вестибулярных ядер направляют информацию в ретикулярную формацию (общеактивирующую систему мозга), через таламические ядра в теменную область коры больших полушарий (не сенсорную, а ассоциативную область коры), а также – что нам сейчас особенно интересно – в мозжечок.

Мозжечок и ЭКС

Мозжечок – одна из самых таинственных структур головного мозга. Больше 50% всех нейронов человека находится в мозжечке. Повреждение мозжечка вызывает тяжёлые расстройства в двигательной, когнитивной и эмоциональной сферах. Но спустя некоторое время (месяцы и годы) утраченные функции восстанавливаются почти в прежнем объёме! Полагают, что это указывает на важность функций мозжечка – раз уж другим мозговым структурам приходится брать на себя его функции, викарировать их. Мозжечок важен, в частности, для формирования навязчивых страхов (Lange I. et al. The anatomy of fear learning in the cerebellum: A systematic meta-analysis // Neurosci Biobehav Rev. 59:83-91, 2015. doi: 10.1016/j.neubiorev.2015.09.019.), т.е. для угасательного торможения. А в регуляции этой функции принимают участие ЭКС, как мы отмечали выше (см. второй абзац раздела «Эндоканнобиноидная система»). Мозжечок содержит очень большое количество рецепторов ЭКС (Safo P.K. et al. Retrograde endocannabinoid signaling in the cerebellar cortex // Cerebellum, 5(2):134-145, 2006; Marcaggi P. Cerebellar endocannabinoids: retrograde signaling from purkinje cells // Cerebellum, 14(3):341-353, 2015. doi: 10.1007/s12311-014-0629-5.). Очень может быть, что вестибулярная активация мозжечка приводит к настолько сильной активации ЭКС, что именно это и ослабляет боль, отстраняет заботы, уменьшает тревоги, улучшает настроение, т.е. создаёт комфорт.

Подводя итоги

Конечно, в реальности всё гораздо сложнее, чем я успел изложить. За рамками статьи остались многие аспекты работы ЭКС – влияние различных медиаторов, ЭКС в разных мозговых структурах, половые различия, и т.д. Без намёка на решение остаётся важнейший, на мой взгляд, вопрос – системные механизмы регуляция ЭКС. Какие воздействия активируют ЭКС? Известен субстратный механизм – введение в организм каннабиноидов – до которого человечество дошло своим умом, без помощи научных работников. Известна роль трансмембранного тока кальция. Но какие внешние воздействия, кроме бега, могут активировать ЭКС? Какие изменения в работе организма могут влиять на эту систему? Всё это предстоит выяснять. Итак, ограничиваясь темой этой статьи, суммируем то, что установлено с высокой степенью достоверности:

1) укачивание в колыбели, или на руках у матери успокаивает ребёнка;

2) морская болезнь сопровождается эмоциональными нарушениями;

3) продолжительный бег оказывает анальгетическое и анксиолитическое действие на взрослых людей и мышей;

4) бег сопровождается ритмической стимуляцией вестибулярного аппарата;

5) информация от вестибулярного органа приходит в мозжечок;

6) мозжечок участвует в формировании и регуляции эмоций;

7) в мозжечке развита ЭКС;

8) после бега у людей и мышей отмечается активация ЭКС;

9) активация ЭКС вызывает анальгезию и анксиолизис.

На основании всего изложенного делаем предположение о том, что ритмическое раздражение вестибулярной системы стимулирует ЭКС, с последующим анальгетическим и анксиолитическим эффектами. Чтобы проверить это предположение надо поставить ряд экспериментов, в которых достаточно контролировать три параметра:

1) смещения головы испытуемых; (В частности, можно сопоставить реакции пловцов после заплыва вольным стилем и баттерфляем. В первом случае голова пловца совершает угловые движения, а во втором – перемещается в вертикальной плоскости)

2)активность ЭКС;

3) динамику тревоги.

Читатель может спросить – а зачем так много букв, если эксперименты ещё не поставлены? Действительно, насколько мне известно, пока ещё нет подобных данных. Просто мне хотелось разобраться в ЭКС, и, подготовив этот текст, я стал в общих чертах представлять себе её работу. А вдобавок, может быть, кто-то прочитавший эту статью, возьмёт, да и поставит предложенные эксперименты! И тогда всякая сидящая у колыбели мать, сможет ясно понимать молекулярно-клеточные процессы, протекающие в это время в головном мозге её ненаглядной крохи.