Влияние мутационного процесса, миграции, изоляции, дрейфа генов на генетическую конституцию людей. Специфика действия естественного отбора в человеческих популяциях.

Мутации:

- определение

- геномные и хромосомные - грубые как правило приводят к гибели организма и не накапливаются в генофонде

- генные - накапливаются в генофонде, источник новых аллелей, источник новых генов, изменяют частоты встречаемости

- Особенности у людей - давление мутагенов = рост частоты мутации

- социальная природа человека = забота о больных

Частота мутации для единичного локуса составляет в среднем 1:100000 половых клеток, однако у человека в целом, генотип которого насчитывает до 120000 (а возможно, и более) генов, мутация вовсе не редкое явление.

Мутагенами по отношению к человеку выступают не только естественные факторы (ультрафиолетовое излучение, температура, ионизирующее излучение, определённая химическая среда), но и факторы, производные научно-технического прогресса (рентгеновские излучения и другие физические факторы, синтетические смолы и другие химические вещества). На частоту мутаций у человека оказывает влияние возраст: вероятность рождения ребёнка, страдающего ахондропластической карликовостью, у пожилых супругов выше, чем у молодых.

В небольших популяциях людей мутантные гены могут сохраняться (фиксироваться) или утрачиваться случайным образом. В них хорошо выражен дрейф генов - изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием чисто случайных (стохастических) факторов. На дрейф генов влияют такие факторы, как число индивидуумов, способных оставить потомство, и вариабельность в размере семьи. Обобщённым примером влияния дрейфа генов на частоту аллелей является «эффект родоначальника». Он возникает, когда несколько семей выселяются на новую территорию и поддерживают высокий уровень брачной изоляции, порвав практически все связи с родительской популяцией. В этом случае в генофонде переселенцев из-за неболыiой численности особей случайно закрепляются одни аллели и элиминируются другие. Так, среди кишлаков и других поселений Памира в одних популяциях резус-отрицательные индивидуумы составляют до 15%, а в других (таких большинство) - только 3-5%. Последний показатель для населения Памира в целом в 2-3 раза ниже, чем для населения Европы.

Сохранению высокого уровня генетической изоляции двух популяций (изолятов), существующих на одной территории, способствуют отличия по физическим признакам или образу жизни. Однако такие барьеры в последнее время исчезают, о чём свидетельствует, например, тот факт, что доля генов от белых людей возросла в настоящее время у американских негров до 25%, а у бразильских негров - до 40%. Одним из наиболее важных эволюционных факторов, изменяющих частоты аллельных генов в популяциях людей, является естественный отбор. Однако его давление в человеческих популяциях ослабело настолько, что отбор утратил значение как фактор видообразования. Это обусловлено возрастанием значения социальных факторов исторического развития человечества и постепенным ослаблением роли биологических факторов эволюции человека. Однако за естественным отбором осталась функция стабилизации генофондов и поддержания наследственного разнообразия популяций людей. О действии на популяцию человека стабилизирующей формы естественного отбора свидетельствует, например, большая перинатальная смертность среди недоношенных и переношенных новорождённых. Направление отбора в этом случае определяется снижением общей жизнеспособности новорождённых. Отрицательное действие отбора по одному локусу иллюстрирует наследование антигенов системы резус. 85% населения Европы имеет в эритроцитах антиген Rh и образует группу резус-положительных индивидуумов, остальные 15% населения составляют резус-отрицательные индивиды. Синтез антигена Rh контролируется доминантным аллелем Д который проявляется в гомозиготе (DD) и гетерозиготе (Dd). Поэтому резус-отрицательные люди являются рецессивными гомозиготами (dd). Если, например, мать резус-отрицательная (dd), отец резус-положительный (DD или Dd), то при беременности резус-положительным плодом (Dd) эритроциты плода могут проникнуть при нарушении плаценты в организм матери и иммунизировать его. При последующей (второй и т.д.) беременности резус-положительным плодом (Dd) антирезус-антитела, выработавшиеся в организме матери во время первой беременности, проникают через плаценту в организм плода и разрушают его эритроциты (эритробластоз). Развивается гемолитическая болезнь новорождённого, ведущим симптомом которой является тяжёлая анемия. В настоящее время успешно применяются различные способы борьбы с этой патологией (например, переливание новорождённому младенцу резус-отрицательной крови). В отсутствие медицинской помощи новорождённый с гемолитической болезнью часто погибал. Со смертью таких организмов (гетерозиготных по аллелю Dd) из популяции удаляется равное количество доминантных и рецессивных аллельных генов локуса «резус». Такой направленный против гетерозигот отбор приводит к уменьшению частоты более редкого (рецессивного, d) аллеля в европейской популяции. Теоретически в ряду из 600 поколений доля рецессивного гена может снизиться с 15% до 1%, на что потребуется около 15000 лет. Несовместимость матери и плода характерна также для системы групп крови AB0, которая, в отличие от резус-иммунизации, может сказаться уже на первом ребёнке. Однако эритробластоз в этом случае, как правило, выражен слабее, чем при JR/г-несовместимости. Чаще всего.ЛЯО-несовмести-мость может приводить к увеличению числа спонтанных абортов. Отбор при этом идет в основном против детей у матерей ff.

Экология как наука. Предмет, структура, содержание и методы экологии. Экологические факторы и их взаимодействие.

Экология – наука, изучающая закономерности взаимоотношений организмов и среды их обитания, законы развития и существования биогеоценозов, представляющих собой комплексы взаимодействующих живых и неживых компонентов в определенных участках биосферы.

Предметом экологии, таким образом, являются физиология и поведение отдельных организмов в естественных условиях обитания (аутэкология), рождаемость, смертность, миграции, внутривидовые отношения (динамика популяций), межвидовые отношения, потоки энергии и круговороты веществ (синэкология).

К основным методам экологии относят полевые наблюдения, эксперименты в природных условиях, моделирование процессов и ситуаций, встречающихся в популяциях и биоценозах.

Среда — это совокупность элементов, которые действуют на особь в месте ее обитания. Элемент среды, способный оказывать прямое влияние на живой организм хотя бы на одной из стадий индивидуального развития, называют экологическим фактором.

В соответствии с распространенной и удобной классификацией экологические факторы делят на биотические и абиотические,

Абиотический фактор — температура — может, например, регулироваться изменением состояния популяции организмов. Так, при температуре воздуха ниже 13°С интенсифицируется двигательная активность пчел, что повышает температуру в улье до 25—30°С.

Учитывая социальную сущность человека, проявляющуюся в его активном отношении к природе, целесообразно выделение также антропогенных экологических факторов. По мере роста народонаселения и технической вооруженности человечества удельный вес антропогенных экологических факторов неуклонно возрастает.

Согласно другой классификации, различают первичные и вторичные периодические экологические факторы.

С действием первичных факторов жизнь столкнулась на ранних стадиях эволюции. К ним относят температуру, изменение положения Земли по отношению к Солнцу. Благодаря им в эволюции возникла суточная, сезонная, годичная периодичность многих биологических процессов.

Вторичные периодические факторы являются производными первичных. Например, уровень влажности зависит от температуры, поэтому в холодных областях планеты атмосфера содержит меньше водяных паров.

Непериодические факторы действуют на организм или популяцию эпизодически, внезапно. К ним относят стихийные силы природы — извержение вулкана, ураган, удар молнии, наводнение, а также хищника, настигающего жертву, и охотника, поражающего цель-

Под влиянием экологических факторов в эволюции сложились такие адаптивные модификации, как зимняя или летняя спячка, диапауза.

Любая особь, популяция, сообщество испытывают одновременное воздействие многих факторов, но лишь некоторые из них являются жизненно важными. Такие факторы называют лимитирующими, их отсутствие или наличие в концентрации ниже и выше критических уровней делает невозможным освоение среды организмами определенного вида. Благодаря наличию лимитирующих экологических факторов для каждого биологического вида существуют оптимум и пределы выносливости. Так, устрицы наилучшим образом развиваются в воде с содержанием солей 1,5—1,8%. При снижении концентрации солей до 1,0% более 90 % личинок погибает в течение двух недель, а при концентрации 0,25% все поголовье их гибнет за одну неделю. Повышение концентрации соли по сравнению с оптимальной величиной также оказывает неблагоприятное действие на устриц.

Способность вида осваивать разные среды обитания выражается величиной экологической валентности. Виды с малой экологической валентностью называют стенотопными, с большой — эвритопными. Эвритопные виды могут быть представлены несколькими экотипами — разновидностями, приспособленными к выживанию в средах, различающихся по некоторым факторам. Так, сложноцветное растение тысячелистник Achillea millefolium образует равнинные и горные экотипы. При выращивании горного экотипа в равнинных условиях растения сохраняют присущие им особенности на протяжении ряда поколений.

Классификации экологических факторов

По характеру воздействия

Прямо действующие — непосредственно влияющие на организм, главным образом на обмен вещество.

Косвенно действующие — влияющие опосредованно, через изменение прямо действующих факторов (рельеф, экспозиция, высота над уровнем моря и др.)

По происхождению

Абиотические — факторы неживой природы:

климатические: годовая сумма температур, среднегодовая температура, влажность, давление воздуха

эдафические (эдафогенные): механический состав почвы, воздухопроницаемость почвы, кислотность почвы химический состав почвы

орографические: рельеф, высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона

химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность

физические: шум, магнитные поля, теплопроводность и теплоёмкость, радиоактивность, интенсивность солнечного излучения

Биотические — связанные с деятельностью живых организмов:

фитогенные — влияние растений

микогенные — влияние грибов

зоогенные — влияние животных

микробиогенные — влияние микроорганизмов

Антропогенные (антропические):

физические: использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах, влияние шума и вибрации

химические: использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта

биологические: продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания

социальные — связанные с отношениями людей и жизнью в обществе

Формы биотических связей в природе. Паразитизм как экологический феномен. Классификация паразитизма и паразитов. Распространение паразитов в природе. Пути происхождения экто- и эндопаразитизма.

1.Биотические — связи между живыми организмами в экосистеме. Основной вид биотических связей — пищевые связи (цепи питания).

А) Звенья пищевой цепи: — продуценты — растения и некоторые бактерии, создающие органические вещества из неорганических; — консументы (1, 2 и т.д порядка) — животные, некоторые растения и бактерии, питающиеся готовыми органическими веществами; — редуценты — грибы и некоторые бактерии, разрушающие органические вещества до неорганических.

3.Внутривидовые отношения — биотические связи между особями одного вида. Примеры: конкуренция между самцами из-за самки, борьба особей из-за лидерства в группе, забота родителей о потомстве, охрана самцами молодых животных и самок.

4.Межвидовые отношения — биотические связи между особями разных видов (хищничество, конкуренция, паразитизм, симбиоз).

А) Хищничество — прямые пищевые связи между организмами, при которых одни организмы уничтожаются другими организмами. Примеры: поедание лисицей зайцев, синицей — гусениц.

Б) Конкуренция — тип взаимоотношений, возникающий между видами со сходными экологическими потребностями из-за пищи, территории и др. Пример: конкуренция между лосями и зубрами, обитающими в одном лесу, из-за пищи. Отрицательное влияние конкуренции на оба конкурирующих вида (например, уменьшение численности лосей и зубров вследствие недостатка корма).

В) Паразитизм — форма межвидовых отношений, при которых одни организмы существуют за счет других, питаясь их кровью, тканями или переваренной пищей. Многократное использование паразитом организма хозяина. Примеры паразитизма: гриб-трутовик и дерево, собака и клещ, паразитические черви и человек.

В) Симбиоз — тип межвидовых отношений, при котором оба организма получают взаимную пользу. Примеры симбиоза: рак-отшельник и актиния, клубеньковые растения и бактерии, шляпочные грибы и деревья, лишайники (симбиоз гриба и водоросли).

.Роль биотических связей в экосистеме. Взаимосвязь организмов — производителей, потребителей и разрушителей в экосистеме — основа круговорота веществ и превращений энергии. Цепи питания — пути передачи веществ и энергии. Пример: растения —»- растительноядное животное (заяц) —»- хищник (волк).

10. Звенья круговорота веществ: поглощение производителями из окружающей среды неорганических веществ и создание ими органических веществ с использованием энергии солнечного света; потребление органических веществ и заключенной в них энергии организмами-потребителями (растительноядными животными, хищниками, паразитами); разрушение органических веществ до минеральных с освобождением заключенной в них энергии организмами-разрушителями (бактериями, грибами).

1) симбиоз - различные формы совместного существования различных организмов. Симбиоз возникает на основе различных связей, например:

- трофических

- транспортных

- пространственных

В результате симбиоза либо один либо оба партнера получают в выигрыш в борьбе за существование

Взаимодействие организмов можно разделить на:

А) факультативные- либо один, либо оба партнера могут существовать как совместно так и раздельно

Б) облигатные - либо один, либо оба партнера не могут существовать самостоятельно, им необходимо взаимодействие

Формы сожительства:

Мутуализм - оба партнера получают пользу (микрофлора толстого кишечника, для микроорганизмов человек представляет среду обитания, для человека микробы стимулируют перистальтику кишечника, вырабатывают ряд витаминов, стимулируют развитие иммунной системы; клубеньковые бактерии)

Комменсализм - в этом случае лодин организм использует другой в качестве источника питания, но не наносит хозяину вреда и не дает пользы (микрофлора кожи, рыбки и актинии)

Синойкия - один партнер использует другого как жилище

Паразитизм - форма сожительства при которой паразит использует хозяина в качестве среды обитания, источника питания и наносит хозяину вред

Классификации:

1) по закономерности взаимоотношений

А) паразиты истинные (паразит-хозин, эволюционно обусловленны и являются закономерностями

Б) взаимоотношения организмов не имеют эволюционной основы иявлются случайными (личинки мухи сохраняют жизнь в кишечнике человека

2) по тесноте взаимоотношений

А) паразит облигатный (может существовать только в связи с хозяином, самостоятельно не может) аскарида и возбудитель малярии

Б) паразит факультативный (может существовать как в организме так и самостоятельно во внешней среде) Скрябин доказал что черви рода Рабдитес способны существовать как в почве так и в организме человека

3) по времени контакта

А) временные - кровососущие насекомые

Б) постоянные - лямблии, вши, чесоточный клещ

4) по локализации

А) наружные (эктопаразиты) - локализуются на покровах тела (пиявки, вши, блохи)

Б) внутренние (эндопаразиты) - располагаются в полостях тела или внутренней среде организма (трихинеллы, аскариды)

5) по характеру хозяина

А) окончательный хозяин - в нем происходит половое размножение паразита

Б) промежуточный хозяин - в нем происходит бесполое размножение паразита, либо развиваются личиночные формы (малярийный плазмодий, окончательный хозяин - комар, промежуточный - человек)

У промежуточного хозяина заболевание протекает в более тяжелой форме

6) по характеру переносчика

А) облигатный (обязательный) - паразит и переносчик тесно связаны, эти взаимоотношения эволюционно обусловлены (муха Це-Це)

Б) факультативный (случайный) - взаимоотношения имеют механический характер (мухи)

7) по источнику заражения

А) антропоноз - источником заражения может быть только человек (сифилис, ВИЧ, гонорея

Б) зооноз - только животное источник заражения (сибирская язва, туляремия)

В) антропозооноз - источником заражения может быть как человек так и животное (чума)

Приспособления к паразитическому образу жизни:

1) тенденция к упрощению строения (ленточные черви потеряли пищеварительную систему, саккулина)

2) высокая плодовитость (самка аскариды за сутки до 200000 яиц, ленточные черви - каждый членик содержит самостоятельную половую систему)

3) наличие приспособлений для фиксации к организму хозяина

4) высокая устойчивость яиц в окружающей среде и пищеварительной системе

5) наличие специфических внешних покровов способных к быстрой регенерации и устойчивых к действию фермента

6) возможность размножения на личиночном этапе

Пути возникновения паразитизма.

1.Переход свободноживущих форм (хищников) к эктопаразитизму при увеличении времени возможного существования без пищи и времени контакта с жертвой.

2.Переход от комменсализма (сотрапезничества, нахлебничества, ситуации, когда хозяин служит лишь средой обитания) к эндопаразитизму в случае использования комменсалами не только отходов, но части пищевого рациона хозяина и даже его тканей.

3.Первичный эндопаразитизм в результате случайного, часто неоднократного заноса в пищеварительную систему хозяина яиц и цист паразитов.

Особенности среды обитания паразитов.

1.Постоянный и благоприятный уровень температуры и влажности.

2.Обилие пищи.

3.Защита от неблагоприятных факторов.

4.Агрессивный химический состав среды обитания (пищеварительные соки).

Особенности паразитов.

1.Наличие двух сред обитания: среда первого порядка — организм хозяина, среда второго порядка — внешняя среда.

2.Паразит имеет меньшие размеры тела и меньшую продолжительность жизни по сравнению с хозяином.

3.Паразиты отличаются высокой способностью к размножению, обусловленной обилием пищи.

4.Количество паразитов в организме хозяина может быть очень велико.

5.Паразитический образ жизни является их видовой особенностью.

Классификация паразитов

В зависимости от времени, проводимом на хозяине, паразиты могут быть постоянные, если никогда не встречаются в свободноживущем состоянии (вши, чесоточные зудни, малярийный плазмодий), и временные, если связаны с хозяином только во время приема пищи (комары, клопы, блохи).

По обязательности паразитического образа жизни паразиты бывают облигатные, если паразитический образ жизни — их непременная видовая особенность (например, гельминты), и факультативные, способные вести непаразитический образ жизни (многие паразиты растений).

По месту обитания на хозяине паразиты делятся на эктопаразитов, живущих на поверхности организма хозяина (человеческая вошь, комары, москиты, слепни), внутрикожных паразитов, обитающих в толще кожных покровов хозяина (чесоточный зудень), полостных паразитов, обитающих в полостях различных органов хозяина, сообщающихся с внешней средой (бычий и свиной цепни) и собственно эндопаразитов, обитающих во внутренних органах организма хозяина, клетках и плазме крови (эхинококк, трихинелла, малярийный плазмодий).

115. Биогеоценозы: определение, структура, свойства. Экологические пирамиды численности, биомассы, энергии. Эволюция биогеоценозов.

Биогеоценоз — это динамическое и устойчивое сообщество растений, животных и микроорганизмов, находящееся в постоянном взаимодействии и непосредственном контакте с компонентами атмосферы, гидросферы и литосферы.

Биогеоценоз состоит из биотической (биоценоз) и абиотической (экотоп) частей, которые связаны непрерывным обменом веществом, и представляет собой энергетически и вещественно открытую систему. В него поступают энергия Солнца, минеральные вещества почвы, газы атмосферы, вода. Из него выделяются теплота, кислород, углекислый газ, биогенные вещества, переносимые водой, перегной.

Биогеоценоз содержит следующие обязательные компоненты:

1) абиотические неорганические и органические вещества среды;

2) автотрофные организмы — продуценты биотических органических веществ;

3) гетеротрофные организмы (консументы) — потребители готовых органических веществ первого (растительноядные животные) и следующих (плотоядные животные) порядков;

4) детритоядные организмы — редуценты-разрушители, разлагающие органическое вещество.

Как через любую диссипативную (т.е. рассеивающую энергию) систему, через биогеоценоз протекает регулируемый поток энергии. Эта энергия затрачивается на обеспечение постоянного круговорота веществ, поддержание целостности системы и обеспечение ее эволюции. Энергия проходит через серию трофических уровней, являющихся звеньями цепей питания. Первичный источник – солнечная энерги. Рассказать о полученных 10% (5-20%) продуктивности от предыдущегг уровня последующим

Прогрессивное снижение ассимилированной энергии в ряду трофических уровней находит отражение в структуре экологических пирамид.

Размеры биогеоценозов, выделяемых экологами, различны. Совокупности определенных биогеоценозов образуют главные природные экосистемы, имеющие глобальное значение в обмене энергии и вещества на планете. К ним относят: 1) тропические леса; 2) леса умеренной климатической зоны; 3) пастбищные земли (степь, саванна, тундра, травянистые ландшафты); 4) пустыни и полупустыни; 5) озера, болота, реки, дельты; 6) горы; 7) острова; 8) моря.

Главным компонентом биогеоценоза, от состояния которого зависят его существование и изменения во времени, служит биоценоз. Биоценозы отличаются по видовому составу, и важнейшей их характеристикой является постоянное прямое или опосредованное взаимодействие популяций организмов друг с другом. Влияние любой популяции распространяется до экологически отдаленных элементов биоценоза через взаимодействие с конкурентами, хищниками, жертвами. Так, насекомоядные птицы не оказывают прямого действия на растения, но, снижая численность насекомых, питающихся листьями или опыляющих растения, они тем самым воздействуют на воспроизведение фитобиомассы. Последнее существенно для состояния популяций и продуктивности растительноядных животных, хищников, паразитов. Экологические влияния отдельной популяции распространяются в биоценозе во всех направлениях, но по мере прохождения последовательных звеньев в цепи взаимодействия интенсивность влияния ослабевает.

Показателями структуры и функционирования биоценозов служат их видовой состав, число трофических уровней, первичная продуктивность, интенсивность потока энергии и круговоротов веществ. Структура биоценозов складывается в процессе эволюции, причем каждый вид организмов эволюционирует таким образом, чтобы занять в биоценозе определенное место. Совместное историческое развитие многих видов на одной территории способствует их специализации к использованию лишь части наличных пищевых ресурсов и ограниченному местообитанию. В результате достигается состояние взаимоприспособленности видов друг к другу, или коадаптации, которая служит обязательным условием стабильности биоценоза.

В качестве примера рассмотрим ситуацию, возникшую в искусственном оз. Гатун, которое образовалось в начале XX столетия в зоне Панамского канала. В течение нескольких десятилетий биоценоз озера отличался стабильностью благодаря коадаптации организмов основной пищевой цепи: фитопланктон — зоопланктон — планктоноядные рыбы. Последние, поедая зоопланктон, снижали его численность, что способствовало поддержанию количества фитопланктона на достаточно высоком уровне. В 1967 г. случайно в озеро была интродуцирована хищная, прожорливая рыба туканаре. Она быстро сократила численность планктоноядных рыб, что привело к размножению зоопланктона и сокращению количества фитопланктона. Одновременно снизилась численность обитающих на озере крачек и зимородков, питающихся рыбой, и повысилась численность комаров, личинки которых прежде поедались рыбой.

Таким образом, появление нового вида вызвало серьезные нарушения в экономике биоценоза озера и временно дестабилизировало его структуру. В дальнейшем, по мере развития коадаптации, при измененном видовом составе стабильность биоценоза может восстановиться. Состояние коадаптации достигается даже между видами-антагонистами: хищником и жертвой, хозяином и паразитом.

Наиболее устойчивыми являются биогеоценозы, характеризующиеся:

1) большим видовым разнообразием,

2) наличием неспециализированных видов,

3) слабой степенью отграниченности от соседних экологических систем

4) большой биомассой.

Действительно, разнообразие видового состава биоценозов обеспечивает реальное существование не столько цепей, сколько сетей питания, поскольку на каждом трофическом уровне находятся организмы разных видов, способные заместить друг друга в выполнении функций биотического круговорота веществ при изменении экологической ситуации.

ЭВОЛЮЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ. Любая территория, пригодная к жизни по набору абиотических факторов, заселяется. Этот процесс называют сукцессией. В соответствии с трофической структурой биоценоза первостепенная роль в освоении новых местообитаний принадлежит растительным организмам. Развитие растительности в местообитаниях, где прежде растений не было, обозначают как первичную сукцессию, а в местах с предсуществовавшим, но разрушенным растительньм покровом — как вторичную. В процессе сукцессии изменяются видовой состав биоценоза и характеристики местообитания. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся био-геоценоз становится все более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, разветвляются и превращаются в сети питания. Среди животных растет количество всеядных видов, активизируется функция редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы, благодаря чему ее объем неуклонно растет. Сукцессия завершается климаксом — образованием сообщества, видовой состав которого в дальнейшем изменяется незначительно. Скорость сукцессии по мере приближения к состоянию климакса снижается. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изменению среды развивающегося биогеоценоза, т.е. между элементами биоценоза и физической средой по достижении климакса устанавливается равновесие. Из наблюдений за заселением песчаных дюн или вновь образованных потоков лавы в результате первичной сукцессии, а также вырубок или заброшенных пашен в процессе вторичной сукцессии следует, что для достижения состояния климакса требуются сотни и тысячи лет. Климаксные сообщества, возникающие в результате сукцессии разных местообитаний, различаются по производимой биомассе: тропический лес, леса умеренной зоны, болота. Максимальный объем биомассы ограничивается климатом соответствующего района.

Таким образом, эволюция биогеоценоза базируется на эволюции отдельных популяций разнообразных организмов, а результатом ее является возникновение сообщества, включающего в себя новые виды, каждый из которых выполняет присущую только ему функцию в целостной системе.