Происхождение жизни: гипотезы панспермии и абиогенного происхождения жизни. Главные этапы возникновения и развития жизни.

Согласно гипотезе панспермии, жизнь занесена из космоса либо в виде спор микроорганизмов, либо путем намеренного «заселения» планеты разумными пришельцами из других миров.

Согласно абиогенной гипотезе, жизнь возникла на Земле, когда сложилась благоприятная совокупность физических и химических условий, сделавших возможным абиогенное образование органических веществ из неорганических. Пастер доказал невозможность самозарождения жизи в настоящих условиях. В 20 годах 20 века Опарин и Холдейн предпочли, что в условиях несколько миллиардов лет назад образование живого вещеста было возможно. Условия: атмосфера восстановительного типа, вода, источники эенергии ((УФ), космического излучения, теплоты оставющей земной коры, вулканической деятельности, атмосферных электрических явлений, радиактивного распада), приемлимая температура, отсутсвие других живых существ

Главные этапы на пути возникновения и развития жизни, по-видимому, состоят в:

1) образовании атмосферы из газов, которые могли бы служить «сырьем» для синтеза органических веществ (метана, оксида и диоксида углерода, аммиака, сероводорода, цианистых соединений), и паров воды;

2) абиогенном (т.е. происходящем без участия организмов) образовании простых органических веществ, в том числе мономеров биологических полимеров — аминокислот, сахаров, азотистых оснований, АТФ и других мононуклеотидов;

3) полимеризации мономеров в биологические полимеры, прежде всего белки (полипептиды) и нуклеиновые кислоты (полинуклеотиды);

4) образовании предбиологических форм сложного химического состава — протобионтов, имеющих некоторые свойства живых существ;

5) возникновении простейших живых форм, имеющих всю совокупность главных свойств жизни,—примитивных клеток;

6) биологической эволюции возникших живых существ.

Это можно не говорить, но для общего развития пойдет!!! Это предыдущий абзац – полная версия. Возможность абиогенного образования органических веществ, включая мономеры биологических полимеров, в условиях, бывших на Земле около 4 млрд. лет назад, доказана опытами химиков. В лабораторных условиях при пропускании электрических разрядов через различные газовые смеси, напоминающие примитивную атмосферу планеты, а также при использовании других источников энергии ученые получали среди продуктов реакций аминокислоты (аланин, глицин, аспарагиновую кислоту), янтарную, уксусную, молочную кислоты, мочевину, азотистые основания (аденин, гуанин), АДФ и АТФ. Низкомолекулярные органические соединения накапливались в водах первичного океана в виде первичного бульона или же адсорбировались на Поверхности глинистых отложений. Последнее повышало концентрацию этих веществ, создавая тем самым лучшие условия для полимеризации.

Возможность полимеризации низкомолекулярных соединений с образованием полипептидов и полинуклеотидов (определяющая следующий этап на пути возникновения жизни) непосредственно в первичном бульоне вызывает сомнения по термодинамическим соображениям. Водная среда благоприятствует реакции деполимеризации. Ученые предполагают, что образование полипептидов и полинуклеотидов могло происходить в пленке из низкомолекулярных органических соединений в безводной среде, например на склонах вулканических конусов, покрытых остывающей лавой. Это предположение находит подтверждение в опытах. Выдерживание в течение определенного времени при 130°С сухой смеси аминокислот в сосудах из кусков лавы приводило к образованию полипептидов.

Образующиеся описанным образом биополимеры смывались ливневыми потоками в первичный бульон, что защищало их от разрушающего действия УФ-излучения, которое в то время из-за отсутствия в атмосфере планеты озонового слоя было очень жестким.

По мере повышения концентрации полипептидов, полинуклеотидов и других органических соединений в первичном бульоне сложились условия для следующего этапа — самопроизвольного возникновения предбиологических форм сложного химического состава, или протобионтов. Предположительно они могли быть представлены коацерватами (А. И. Опарин) или микросферами (С. Фоке). Это коллоидные капли с уплотненным поверхностным слоем, имитирующим мембрану, содержимое которых составляли один или несколько видов биополимеров. Возможность образования в коллоидных растворах структур типа коацерватов или микросфер доказана опытным путем.

При определенных условиях коацерваты проявляют некоторые общие свойства живых форм. Они способны до известной степени избирательно поглощать вещества из окружающего раствора. Часть продуктов химических реакций, проходящих в коацерватах с участием поглощаемых веществ, выделяется ими обратно в среду. Происходит процесс, напоминающий обмен веществ. Накапливая вещества, коацерваты увеличивают свой объем (рост). По достижении определенных размеров они распадаются на части, сохраняя при этом некоторые черты исходной химической организации (размножение). Поскольку устойчивость коацерватов различного химического состава различна, среди них происходит отбор.

Перечисленные выше свойства ученые усматривают у протобионтов. Протобионты представляются как обособленные от окружающей среды, открытые макромолекулярные системы, возникавшие в первичном бульоне и способные к примитивным формам роста, размножения, обмена веществ и предбиологическому химическому отбору.

Предбиологическая эволюция протобионтов осуществлялась в трех главных направлениях. Важное значение имело совершенствование каталитической (ферментной) функции белков. Один из путей, дающих требуемый результат, заключается, по-видимому, в образовании комплексов металлов с органическими молекулами. Так, включение железа в порфириновое кольцо Гемоглобина увеличивает его каталитическую активность в сравнении с активностью самого железа в растворе в 1000 раз. Развивалось такое свойство биологического катализа, как специфичность. Во-вторых, исключительная роль в эволюции протобионтов принадлежит приобретению полинуклеотидами способности к самовоспроизведению, что сделало возможным передачу информации от поколения к поколению, т.е. сохранение ее во времени. В основе этой способности лежит матричный синтез. Механизм матричного синтеза был использован также для переноса информации с полинуклеотидов на полипептиды. Третье главное направление эволюции протобионтов состояло в возникновении мембран. Отграничение от окружающей среды мембраной с избирательной проницаемостью превращает протобионт в устойчивый набор макромолекул, стабилизирует важные параметры обмена веществ на основе специфического катализа.

Разделение функций хранения и пространственно-временной передачи информации, с одной стороны (нуклеиновые кислоты), и использование ее для организации специфических структуры и обмена веществ — с другой (белки); появление молекулярного механизма матричного синтеза биополимеров; освоение эффективных систем энергообеспечения жизнедеятельности (АТФ); образование типичной биологической мембраны — все это привело к возникновению живых существ, которые поначалу были представлены примитивными клетками.

С момента появления клеток предбиологический химический отбор уступил место биологическому отбору. Дальнейшее развитие жизни шло согласно законам биологической эволюции. Переломным моментом на этом пути было возникновение клеток эукариотического типа, многоклеточных организмов, человека.

97. Появление клетки как исходная точка биологической эволюции. Гипотезы происхождения эукариотических клеток (симбиотическая, инвагинационная). Возникновение многоклеточности. Отличия клеток одно- и многоклеточных организмов.

Ископаемые останки клеток эукариотического типа обнаружены в породах, возраст которых не превышает 1,0—1,4 млрд. лет. Эукариотические клетки произошли от предка, имевшего прокариотическое строение.

Наиболее популярна в настоящее время симбиотическая гипотеза происхождения эукариотических клеток, согласно которой основой, или клеткой-хозяином, в эволюции клетки эукариотического типа послужил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению. Переход к аэробному дыханию связан с наличием в клетке митохондрии, которые произошли путем изменений симбионтов — аэробных бактерий, проникших в клетку-хозяина и сосуществовавших с ней.

Сходное происхождение предполагают для жгутиков, предками которых служили симбионты-бактерии, имевшие жгутик и напоминавшие современных спирохет. Приобретение клеткой жгутиков имело наряду с освоением активного способа движения важное следствие общего порядка. Предполагают, что базальные тельца, которыми снабжены жгутики, могли эволюционировать в центриоли в процессе возникновения механизма митоза.

Способность зеленых растений к фотосинтезу обусловлена присутствием в их клетках хлоропластов. Сторонники симбиотической гипотезы считают, что симбионтами клетки-хозяина, давшими начало хлоропластам, послужили прокариотические синезеленые водоросли.

Серьезным доводом в пользу симбиотического происхождения митохондрий, центриолей и хлоропластов является то, что перечисленные органеллы имеют собственную ДНК. Вместе с тем белки бациллин и тубулин, из которых состоят жгутики и реснички соответственно современных прокариот и эукариот, имеют различное строение.

Внутриклеточные мембраны гладкой и шероховатой цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса, пузырьков и вакуолей рассматривают как производные наружной мембраны ядерной оболочки, которая способна образовывать впячивания.

Центральным и трудным для ответа является вопрос о происхождении ядра. Предполагают, что оно также могло образоваться из симбионта-прокариота. Увеличение количества ядерной ДНК, во много раз превышающее в современной эукариотической клетке ее количество в митохондрий или хлоропласте, происходило, по-видимому, постепенно путем перемещения групп генов из геномов симбионтов. Нельзя исключить, однако, что ядерный геном формировался путем наращивания генома клетки-хозяина (без участия симбионтов).

Согласно инвагинационной гипотезе, предковой формой эукариотической клетки был аэробный прокариот. Внутри такой клетки-хозяина находилось одновременно несколько геномов, первоначально прикреплявшихся к клеточной оболочке. Органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли путем впячивания и отшнуровывания участков оболочки с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрий, хлоропласты. В процессе дальнейшей эволюции произошло усложнение ядерного генома, появилась система цитоплазматических мембран.

Большое значение при переходе к многоклеточности имело наличие у эукариотических клеток эластичной оболочки, что необходимо для образования устойчивых клеточных комплексов.

Среди цитофизиологических особенностей эукариот, увеличивающих их эволюционные возможности, необходимо назвать аэробное дыхание, которое также послужило предпосылкой для развития многоклеточных форм. Интересно, что сами эукариотические клетки появились на Земле после того, как концентрация O₂ в атмосфере достигла 1% (точка Пастера). Названная концентрация является необходимым условием аэробного дыхания.

Возникновение многоклеточных

Закономерность, проявляющаяся в разделении и специализации функций и структур, представляет собой одно из всеобщих свойств жизни. Возникновение среди живых форм многоклеточных организмов, с которыми связано прогрессивное направление эволюции, является логичным развитием этого свойства. В таких организмах усиление жизненной силы благодаря многократному повторению клеточных механизмов сочетается с широчайшим размахом разделения функций, их совершенствованием, образованием разнообразных специализированных структур — органов и их систем.

Переход к многоклеточности — одновременно и новое качественное состояние жизни, для которого характерно ускорение эволюционных преобразований на основе более полного использования резерва наследственной изменчивости. Это обусловлено, во-первых, объединением у многоклеточных организмов полового процесса и размножения в единое целое — половое размножение. Во-вторых, хотя цикл индивидуального развития имеют все живые формы, включая вирусы, только у многоклеточных организмов выделяется эмбриональный период. Отмеченные особенности многоклеточной организации живых существ сделали их основой дальнейшей прогрессивной эволюции. Эволюционными предшественниками многоклеточных организмов были колониальные формы простейших организмов. Наиболее ранние ископаемые останки многоклеточных животных имеют возраст около 700 млн. лет.

Самыми известными представителями ядерных индивидуумов являются амеба обычная, эвглена зеленая, инфузория-туфелька. Из безъядерных организмов наиболее распространены бактерии и археи.

Многоклеточные организмы отличаются от колониальных

1. разделением функций отдельных групп клеток при взаимодействии со средой.

2. Принципиальное отличие проявляется в процессе самовоспроизведения клетки. Дочерняя клетка не всегда становится полной копией материнской клетки.

3. На процесс самовоспроизведения клетки оказывает влияние ее информационное взаимодействие с окружающими клетками и внешней средой организма.

4. ДНК в дочерней клетке полностью копируется с ДНК материнской клетки, а комплекс остальных элементов может значительно отличаться.

5. Практически все одноклеточные имеют «средства передвижения» — жгутики, ложноножки, реснички или газовые вакуоли.

6. в многоклеточных организмах часто присутствует "разделение труда" клеток

Благодаря отмеченным особенностям за 1 млрд. лет эволюции эукариотический тип клеточной организации дал широкое разнообразие живых форм от одноклеточных простейших до млекопитающих и человека.

98. Элементарные эволюционные факторы: мутационный процесс, генетическая комбинаторика, популяционные волны и генетико-автоматические процессы.

События и процессы, способствующие преодолению генетической инертности популяций и приводящие к изменению их генофондов, называют элементарными эволюционными факторами. Важнейшими из них являются мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс - это спонтанный процесс возникновения мутаций.

Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций – исходный эелементарный эволюционный материал

Благодаря этому процессу достигается тройственный результат:

1) исключается непосредственное отрицательное влияние мутантного аллеля на фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном;

2) сохраняются нейтральные мутации, не имеющие приспособительной ценности в настоящих условиях существования, но которые смогут приобрести такую ценность в будущем;

3) накапливаются некоторые неблагоприятные мутации, которые в гетерозиготном состоянии нередко повышают относительную жизнеспособность организмов (эффект гетерозиса).

Таким образом создается резерв наследственной изменчивости популяции. Как правило, один фенотипический признак формируется под влиянием множества генетических факторов, то есть является полигенным. Поэтому разные мутации могут взаимодействовать между собой. Поэтому генетическая комбинаторика выделяется как отдельный эволюционный фактор.

Популяционными волнами или волнами жизни называют периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей. В условиях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению аллелей. Рост количества организмов обычно сопровождается расширением занимаемой территории. На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существования. В таком случае они испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существование.
При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает.

Случайные, но не обусловленные действием естественного отбора колебания частот аллелей называют генетико-автоматическими процессами или дрейфом генов. В результате происходят гомозиготизация особей и затухание изменчивости. Дрейф генов обусловливает утрату или закрепление аллелей в гомозиготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их приспособительной ценностью. Он играет важную роль в формировании генофондов малочисленных групп организмов, изолированных от остальной части вида.

99.Естественный отбор – движущая и направляющая сила эволюции. Формы естественного отбора.

Приспособленность – произведение жизнеспособности в данной среде, обуславливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различие между организмами по приспособленности, оцениваемой передачей аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью естественного отбора, главный результат которого заключается не просто в выживании более жизнеспособных, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней поппуляции.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи – объектами действия, а конкретные признаки – точками приложения отбора.

Особенности отбора:

1. борьба за существовани е — конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. На дорепродуктивных стадиях индивидуального развития, например в эмбриогенезе, преобладающим механизмом отбора служит дифференциальная (избирательная) смертностьБлагодаря естественному отбору аллели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении.

2. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов.

3. естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи — объектами действия, а конкретные признаки — точками приложения отбора.

4. Эффективность отбора по качественному и количественному изменению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величину давления отбора выражают коэффициентом отбора S, который характеризует интенсивность устранения из репродуктивного процесса или сохранения в нем соответственно менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности.

Отбор, сохраняющий определенные фенотипы, по своему направлению является положительным, тогда как отбор, устраняющий фенотипы из популяции, - отрицательным.

Формы естественного отбора:

· Стабилизирующий отбор. Он сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака. Приводит к преимущественному размножению типичных организмов. Благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции. Так, сотрудник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенных воробьев Passer domesticus. Из них 72 выживших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погибшие птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми. Стабилизирующая форма соответствует консервативной роли естественного отбора.

· Движущий отбор обуславливает последовательное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде. Так, в одном эксперименте на протяжении ряда поколений из популяции шестинедельных мышей отбирали для скрещивания наиболее тяжелых и наиболее легких животных. Избирательное воспроизведение по признаку массы тела привело к образованию двух самостоятельных популяций, соответственно с возрастающей и убывающей массой тела (рис. 11.5). По окончании опыта, занявшего 11 поколений, ни одна из этих популяций не вернулась к первоначальной массе.

· Дизруптивный (разрывающий) отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним или промежуточным значением признаков. Так, в зависимости от преобладающего цвета почвы улитки Cepaea nemoralis имеют раковины коричневой, желтой, розовой окраски. Дизруптивная форма отбора «разрывает» популяцию по определенному признаку на несколько групп.

100. Вид – результат микроэволюции. Определение, структура и критерии вида. Генетическое единство, целостность вида.

Вид - группа особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, по кариотипу, поведенческим реакциям, имеющим общее происхождение, проивающих на определенной территории, скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство..

Признаки (критерии) вида:

· Морфологический критерий позволяет различать разные виды по внешним и внутренним признакам.

· Физиолого-биохимический критерий фиксирует неодинаковость химических свойств и физиологических процессов разных видов.

· Географический критерий свидетельствует, что каждый вид обладает своим ареалом.

· Экологический позволяет различать виды по комплексу абиотических и биологических условий, в которых они сформировались, приспособились к жизни.

· Репродуктивный критерий обуславливает репродуктивную изоляцию вида от других, даже близкородственных и генетическую устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судььбы.

Особое положение вида среди других систематических единиц (таксонов) обусловливается тем, что это та группировка, в которой отдельные особи существуют реально. В составе вида в природных условиях особь рождается, достигает половой зрелости и выполняет свою главную биологическую функцию: участвуя в репродукции, обеспечивает продолжение рода. В отличие от вида таксоны надвидового ранга, такие, как род, отряд, семейство, класс, тип, не являются ареной реальной жизни организмов. Выделение их в естественной системе органического мира отражает результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы.

Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида, скрещиваясь друг с другом, обмениваются наследственным материалом. Это ведет к перекомбинации в каждом поколении генов (аллелей), составляющих генотипы отдельных особей. В результате достигаются нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение основных морфологических, физиологических и прочих признаков, отличающих один вид от другого. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов (аллелей), распределенных по генотипам разных особей, в общий генофонд (аллелофонд)1 вида. Этот генофонд заключает в себе весь объем наследственной информации, которым располагает вид на определенном этапе его существования.

Определение вида, приведенное выше, не может быть применено к размножающимся бесполым путем агамным (некоторые микроорганизмы, синезеленые водоросли), самооплодотворяющимся и строго партеногетическим организмам. Группировки таких организмов, эквивалентные виду, выделяют по сходству фенотипов, общности ареала, близости генотипов по происхождению. Практическое использование понятия «вид» даже у организмов с половым размножением нередко затруднено. Это обусловлено динамичностью видов, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, «размытости» границ ареала, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов).

В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более

Вид существует в виде популяции (структура вида)

Популяция - группа особей одного вида, которые проживают на определенной территории достаточно долго; относительно изолированны от других особей вида; обладающие общим генофондом; свободно скрещивающиеся и дающие плодовитое потомство.

Основные характеристики популяции как эколого-генетической системы: популяционный ареал, численность особей и ее динамика, половая и возрастная структуры, морфологическое и экологическое единство. Генофонд природных популяций, частота аллелей и генотипов. Закон Харди-Вайнберга.

Популяция - группа особей одного вида, которые проживают на определенной территории достаточно долго; относительно изолированны от других особей вида; обладающие общим генофондом; свободно скрещивающиеся и дающие плодовитое потомство.

Факторы обеспечивающие изоляцию: географические и экологические (универсальные) реки, горы, моря

Генетичефская стуктура.

- частоты встречаемости аллелей

- частоты встречаемости генотипов

- характеривстика аллелей

Закон Харди Вайнберга

В идеальной популляции частоты встречаемости генов и генотипов остаются неизменными в ряду поколений

Идеальная популяция:

- не ограничена по размеру

- нет естественного отбора

- нет мутаций

- нет миграций

- нет перекреста поколений

- панмиксия (свободный выбор партнера)

- отстутвуют летальные гены и летальные сочетания генов

В природе идеальной популяции нет.

Закон Харди-Вайнберга имеет математическое выражение и позволяет изучать генетическую структуру популяции.

Формула описывающая распределение аллелей (частоты встречаемости)

p+q=1

p- частота встречаемости доминантного гена АА

q- частота встречаемости рецессивного гена аа

p^2 + 2pq + q^2 = 1

p^2 - частота встречаемости доминантного аллеля

2pq - частота втречаемости гетерозиготного аллеля

q^2 - частота встречаемости рецессивных гомозигот

Частота встречаемости рецессивного аллеля гораздо выше чем его фенотипического проявления!!! (задача в виде примера)

Четвериков - понятие "резерв нследственной изменчивости" - рецессивные аллели, которые имеются в генофонде, но не проявляются в фенотипе. Эти аллели могут оказаться полезными при изменении условий существования вида.

Генетический груз насыщенность популяции рецессивными генами которые снижают приспособленность особои к среде обитания по сравнению со всей популяцией. Генетический груз может проявляться фенотипически: мертворождение, спонтанные аборты, внутриутробная гибель плода, наследственные болезни, пороки развития. Но также может не проявляться фенотипически (гетерозиготы - носители патологических аллелей)

Факторы влияющие на генетическую струтуру популяции: элементарные эволюционные факторы (мутации, миграция, изоляция, дрейф генов, волны жизни, естественный отбор) Вызывают элементарные эвлюционные явления - изменение генофонда.

Основные характеристики популяции:

· Популяционный ареал (размеры ареала) – зависит от радиуса индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Чем активнее животное, тем больше ареал. Например, ареал виноградной улитки меньше, чем ареал писца, так как ее активность очень мала – несколько десятков метров, а песца – несколько сотен километров.

· Численность особей. Существуют минимальные значения численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции. Численность может иметь сезонные колебания.

· Возрастная структура варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. В зависимости от вида организмов она может быть то более, то менее сложной.

· Половой состав о бусловливается эволюционно закрепленными механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. В качестве примера рассмотрим изменение полового состава популяции людей. На момент рождения оно составляет 106 мальчиков на 100 девочек, в возрасте 16—18 лет выравнивается, в возрасте 50 лет насчитывает 85 мужчин на 100 женщин, а в возрасте 80 лет — 50 мужчин на 100 женщин.

Макроэволюция. Направления эволюции: ароморфоз, идиоадаптация, морфофизиологический регресс. Формы эволюции групп: филетическая, дивергентная, конвергентная, параллельная. Пути эволюции: биологический прогресс и биологический регресс.

Процесс формирования таксонов надвидового ранга называют макроэволюцией. Процесс макроэволюции изучают методами палеонтологии, сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии.

Благодаря тому, что процесс микроэволюции, завершающийся видообразованием, протекает постепенно на протяжении всего существования жизни на Земле, в живой природе образовались естественные группировки видов разного ранга родства, называемые таксонами. Тип — это наиболее крупный таксой, объединяющий виды, которые имеют сходный общий план строения благодаря отдаленному родству. Типы подразделяются на классы, далее следуют отряды, семейства и роды.

Типы эволюции: аллогенез и арогенез

1. При аллогенезе у всех представителей данной группы сохраняются без изменения основные черты строения и функционирования систем органов, благодаря чему уровень организации их остается прежним. Аллогенная эволюция происходит в пределах одной адаптивной зоны — совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа.

Интенсивное заселение конкретной адаптивной зоны достигается благодаря возникновению у организмов идиоадаптаций — локальных морфофизиологических приспособлений к определенным условиям существования. Пример, особенности строения конечностей (у крота, копытных, ластоногих), особенности клюва (у хищных, куликов, попугаев).

2. Арогенез — такое направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называют ароморфозами. Ароморфозы позволяют организмам заселять принципиально новые, более сложные адаптивные зоны. Пример, возникновение теплокровности, двух кругов кровообращения. Если в ходе филогенеза организмы осваивают более простую по сравнению с исходной адаптивную зону, например, переходя к прикрепленному неподвижному образу жизни или становись паразитами, то они претерпевают морфофизиологический регресс, или дегенерацию, утрачивая часть прогрессивных черт, которыми обладали их предки, и оказываясь на более низком уровне организации.

Существуют две элементарные формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция.
Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое. Реконструированы филогенетические ряды слона, лошади и других организмов, в которых можно наблюдать постепенное нарастание количества и степени выраженности признаков, характерных для современных форм.

Дивергентная эволюция заключается в образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных. Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие. Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство. Пример – развитие клювов у юрковых птиц

При конвергенции эволюции генетическое родство отсутствует, однако некоторые группы оказываются вынужденными решать сходные экологические задачи, обитая в одной и той же среде. В связи с этим возникают одинаковые адаптации, затрагивающие несколько признаков. Например, сходное строение конечностей крота и медведки.

Форма эволюции — параллелизм — реализуется в двух или нескольких группах, связанных более или менее отдаленным родством, которое основано на дивергенции от общего предка. Например, одно- и двугорбный верблюд имеют сложные адаптации в жизни в пустынях.

Успех группы организмов в эволюционном процессе оценивают как состояние биологического прогресса, критериями которого являются:

1) увеличение количества представителей соответствующей группы;

2) расширение ареала распространения;

3) активизация видоообразования в роде, увеличение количества родов в семействе, семейств в отряде и т.д.

Явление, противоположное биологическому прогрессу, — биологический регресс — свидетельствует об угасании филогенетической группы, ведущем к ее вымиранию.

103. Положение человека в системе животного мира (обоснование систематического положения вида Homo sapiens). Биологические предпосылки прогрессивного развития гоминид (антропоморфозы).

Систематика человека:

· имп Клеточные

· надцарство Эукариоты

· царство Животные (гетеротрофы, подвижный образ жизни, типичное строение клеток)

· подцарство Многоклеточные

· тип Хордовые (двуст

·

· оронняя симметрия, нервная система по типу нервной трубки, располагается дорзально, в процессе развития формируется хорда и жаберные щели)

· подтип Черепные (осевой скелет в виде позвоночного столба, голова с развитым мозгом

· класс Млекопитающие (теплокровность, высокий уровень обмена, волосяной покров, млочные железы, гетедонтная зубная система, 5 отделов позвоночника, 7 шейных позвонков, сердце четырехкамерное и одна левая дуга аорты)

· подкласс Настоящие звери (живорождение, молочные железы гроздевидные, наличие соска, отсутствие клоаки)

· инфракласс Плацентарные (развитие внутри организма матери, питание с помощью плаценты)

· отряд Приматы (конечности хватательного типа, наличие ногтей, развитая ключица, глазница отделена от височной ямы, глаза направлены вперед, зубная система не специализированная, всеядность, отсутствует сезонность половой жизни, одна пара молочных желез, рождается один детеныш)

· подотряд Человекоподобные высшие приматы (развитый головной мозг, редукция обонятельных долей, ногти плоские, редукция хвостовых позвонков, кольца трахеи не замкнуты, матка простая, хорошая способность к обучению)

· семейство Гоминиды (гоминидная триада: прямохождение, высокоразвитый мозг, кисть приспособенная к изготовлению орудий)

· род Человек

· вид Человек разумный

Факторы антропогенеза:

Биологические: универсальные (действуют на все живые объекты), мутации, миграция, изояция, дрейф генов, естественный отбор, популяционные волны.

Социальные: специфические для эволюции человека. Сознание, речь, мышление, воспитание, трудовая деятельность, общественный образ жизни. По мере эфолюции значение бтологических факторов уменьшалось, а вклад социальных увеличивался.

Антропоморфозы

· Древесный образ жизни у приматов и передвидение по ветвям с помощью хватательных конечностей, имеющих противоположно отставленный большой палец и уплощенные ногти вместо когтей

· Пальцевые подушечки, внутренние повехность кистей и стоп имеют кожные узоры в виде геребешков и бороздок, увеличивающих контакт пальцев с ветками и усливающих их тактильную чувствительность

· Локтевая кость свободно вращается вокруг лучевой – освобождение рук от участия в движении и использование их в трудовой деятельности

· Бинокулярное зрение

· Сильно развитые мезжечок и кора больших полушарий

· Жизнь небольшими стадами со сложной системой иерархии и общественным воспитаем потомства

· Низкая плодовитость+ рождает один детеныш, требующий ухода на протяжении нескольких лет

· Ярко выраженный истинкт поражания, обеспечивающий быстрое научение.

104.Качественные особенности вида Homo sapiens. Биосоциальная природа человека. Соотношение биологических и социальных факторов в становлении человека на разных этапах антропогенеза. Качественные отличия человека. Первого представителя рода Homo — человека умелого выделяют из животного мира по признаку трудовой деятельности. Не просто использование палки или камня как орудия, а именно производство различных орудий явилось гранью, отделившей человека от человекоподобных предков. В связи с прямохождением у человека образовались четыре изгиба позвоночника. Сбалансированность черепа на шейных позвонках обеспечивается перемещением затылочного отверстия ближе к центру основания черепа. Прямохождение и трудовая деятельность человека сказались и на пропорциях тела. Кости нижних конечностей у человека длиннее гомологичных костей верхних конечностей, устойчивое положение туловища на длинных ногах обеспечивается укорочением позвоночного столба.Грудная клетка уплощена в спинно-брюшном направлении, кости таза имеют форму чаши (следствие давления органов грудной и брюшной полости). Изначально плоская хватательная стопа обезьяны приобрела сводчатое строение. Рука человека отличается небольшими размерами, тонкостью и подвижностью, способностью к разнообразным движениям. Большой палец отставлен в сторону и может противопоставляться всем остальным, благодаря чему человек способен не только захватывать предмет, как это делают обезьяны, но и обхватывать его, что имеет большое значение при работе. В связи с развитием головного мозга мозговая часть черепа достигла наибольших размеров (до 1500 см 3). По объему она больше лицевой в 4 раза (у приматов это соотношение равно 1:1). Нижняя челюсть подковообразной формы, с выступающим подбородком, что связано с речевой деятельностью и развитием мускулатуры языка. Отличительной чертой высшей нервной деятельности человека является наличие второй сигнальной системы, под которой И.П. Павлов понимал слово; а также связанное с ней абстрактное мышление, построение логических цепочек и обобщений. Для человека характерна особая, не связанная с генетическими механизмами форма передачи информации в ряду поколений — преемственность культуры, знании, традиций. Опыт, приобретенный человеком на протяжении жизни, не исчезает вместе с ним, а становится составной частью общечеловеческой культуры. Все это стало возможным благодаря развитию речи, а затем и письменности. Морфофизиологические особенности человека передаются по наследству. Биосоциальная природа человека отражается в том, что его жизнь определяется единой системой условий, в которую входят как биологические, так и социальные элементы. Это вызывает необходимость не только его биологической, но и социальной адаптации, т. е. приведения межиндивидуального и группового поведения в соответствие с господствующими в данном обществе, классе, социальной группе нормами и ценностями в процессе социализации (путем усвоения знаний об этом обществе, классе и т. д.). Эту область человеческой природы изучает большая группа социальных дисциплин, с которыми экология весьма тесно связана (социально-экономические науки и др.). Биологическая адаптация человека весьма отличается от таковой в животном мире, так как стремится сохранить не только его биологические, но и социальные функции при возрастающем значении социального фактора. Последнее обстоятельство имеет важное экологическое значение и нашло свое отражение в экологическом подходе к определению понятия «человек». Человек — один из видов животного царства со сложной социальной организацией и трудовой деятельностью, в значительной мере «снимающими» (делающими малозаметными) биологические, в том числе этологические (первично — поведенческие) свойства организма (Реймерс, 1990). Общие законы взаимоотношения человека (или группы людей) и биосферы, влияние на человека (или группы людей) природной и социальной сред изучает наука экология человека. В основе антропогенеза лежат биологические (наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор) и социальные (труд, общественная жизнь, сознание и речь) факторы. В процессе изготовления и применения орудий рука совершенствовалась функционально и морфологически, что оказало влияние на весь организм. Некоторые исследователи отмечают связь между функцией руки и развитием определенных зон мозга. Усиление давления естественного отбора в небывало короткий срок привело к значительному увеличению размеров мозга у гоминид. Примерно за 1 млн лет средний объем черепной коробки возрос почти вдвое (рис. 6.25). По-видимому, интенсивность отбора в таком направлении определялась необходимостью рационально использовать орудия и потребностью в эффективной системе общения, т.е. речи. Таким образом, прямохождение освободило переднюю конечность для превращения ее в орган трудовой деятельности. Возрастающий объем воспринимаемой информации совместно с трудовой деятельностью обусловил быстрое развитие головного мозга и способность к групцовому адаптивному поведению. Труд уже при возникновении был общественным. Противостоять хищникам проще было группе, чем отдельным индивидам. Совместная трудовая деятельность требовала координации действий, вызывала необходимость сигнализации не только жестами, но и звуками, что привело к появлению речи. Взаимосвязанное развитие общественного труда, речи и сознания привело к совершенствованию всего человеческого организма и человечества в целом. Общий план строения организма человека такой же, как и у всех млекопитающих. Отличия связаны с прямохождением, наличием речи и способностью к труду. Отличительной чертой высшей нервной деятельности человека является наличие второй сигнальной системы.

105.Современные представления о происхождении человека. Внутривидовая дифференцировка человечества. Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира (???).

Современные представления об антропогенезе.

Развитие человека происходило поэтапно:

В качестве предка рассматривается проконсул (время жизни очень давно от 18 млн лет назад), обезьяна (полудревсная полуназемная). От проконсула произшла группа дриопитеков. Точный предок человека не установлен (от 12 ло 9 млмн). От дриопитеков сформировались две ветви развития. Понгидная - привела к формированию орангутанг и горилл, а вторая гоминидная - к формированию человека. Процесс разделения ветвей происходил постепенно. В последнюю очередь произошло разделение предков шимпанзе и предков человека. Это разделение произошло примерно 6,5-5,5 млн лет назад. По данным генетического анализа сходство наследственного материала человека и шимпанзе около 96%.

Эволюция не была линейной!!! Было много тупиковых и боковых путей развития.

От дриопитеков сформировалась группа так называемых предавстралопитеков (сехалотрон, ардипитек- вероятный предок человека, оророиа).

Австралопитеки - было много видов, предком человека считается Австралопитек афарский (время жизни 3,8-2,9 млн лет; масса тела 30-40 кг; рост 105-150; объем мозга 350-550 см куб) У австралпитеков отмечается сочетание древних и новых признаков. Выпрямленное положение тела; развитые мышцы ног; положение черепа на позвоночном столбе похоже на человека; маленькие клыки - продвинутые признаки. Древние - череп похож на шимпанзе; хорошо развиты жевательные мышцы; наличие костных гребней на черепе; всеядные; падальщики. Доказано, что австралопитеки могли использовать крупные кости в качестве орудий.

У предков рождается один незрелый детеныш. Требуется длительный уход. Все это обусловило необходимость свободных верхних конечностей. Мама ухаживающая за ребенком нуждается в питании. (домовитый папа, с низкой агрессивностью). Самки выбирют низкоагрессивных самцов. Маленькие клыки у предков - меньше тестостерона. Папе для кормления мамы с ребенком нужны свободные конечности. Реализуется стратегия "секс в обмен на пищу". Формируются моногамные связи. Появляется необходимость обеспечения верности партнера. Формируются механизмы, скрывающие готовность к овуляции. Например, большая молочная железа. Самки отбирают самцов с плохим обонянием. Сформировалась группа особей с пониженной агрессивностью. Формируются коллективные формы действия. Совместный уход за детьми. Улучшается питание мамы и ребенка, увеличивается выживание. У мужчин формируются коллективы добытчиков. Увеличивается калорийность питания - увеличивает выживание особей, а с другой стороны способствует прогрессу в развитии головного мозга.

Человек умелый. Homo habilis, жил 2 млн лет назад, вес 100-130 кг, объем мозга 650. Развивается структура мозга в поле Брока. Фаланги пальцев по строению соответствуют человеку. На стопе первый палец параллелен остальным - завершился переход к прямохождению.

Самостоятельно изготовлял каменные орудия.

Древнейшие люди. Архантропы.

Человек выпрямленный homo erectus - в этот вид сегодня включают представителей которых ранее считали самостоятельными видами: питекантроп, синантроп, мегантроп, талантроп и др. Время жизни 1,6 млн - 50000 лет назад.

Человек работающий - предок разумного, время жизни 1,9 - 1 млн лет назад. Мозг 800-1000 грамм, рост 140-180 см. 40-70 кг; высокоразвитая трудовая деятельность, жили в пещерах; использовали огонь, надглазничные валики рзвиты, лоб низкий, подбородочный выступ отсутствует.

ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА Генетическое разнообразие на уровне генов и в меньшей степени хромосом обеспечивает разнообразие генотипов особей. Разнообразные генотипы по-разному проявляются в меняющихся условиях среды, давая огромное фенотипическое многообразие людей. В основе морфофизиологического полиморфизма человечества лежат полиморфизм наследственного материала на уровне генома и модификационная изменчивость. Эти факторы обеспечивают не только индивидуальное морфофизиологическое многообразие, но и внутривидовую групповую дифференциацию человечества на расы и адаптивные экологические типы.

106. Соотношение онто- и филогенеза. Закон зародышевого сходства К. Бэра. Основной биогенетический закон Ф. Мюллера и Э. Геккеля. Понятие о рекапитуляциях и ценогенезах. Учение А.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Провизорные и дефинитивные, гомологичные и аналогичные органы.

Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы:

· Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития схожи

· Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным.

· Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга

Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель (1866) сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков названо рекапитуляциями. Генетическая основа рекапитуляции заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.

Но повторение не вызовет появления нового, а значит не приведет к эволюции поэтому необходимы изменения. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы откланяются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.

К таким отклонениям относятся ценогенезы — приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. Например, к ценогенезам у млекопитающих и человека относят зародышевые оболочки, желточный мешок, аллантоис и плаценту с пуповиной. Ценогенезы обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства.

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза — филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Например, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.

1. Анаболии возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. Например, приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе.

2. Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих

3. Архаллаксисы — изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.
В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, — провизорными. Примерами провизорных органов являются жабры личинок земноводных, первичная почка и зародышевые оболочки высших позвоночных животных (амниот).

Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях организации, обнаруживаются органы, которые построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных организмов. Такие органы называют гомологичными. Гомологичные органы часто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции функции могут и меняться (например, передних конечностей рыб и земноводных, пресмыкающихся и птиц). При обитании неродственных организмов в одинаковых средах у них могут возникать сходные приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, строение же их, местоположение и развитие резко различны. Примерами таких органов являются крылья насекомых и птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных.

107. Филогенез нервной системы позвоночных. Филогенетически обусловленные пороки развития головного мозга как результат нарушения онтогенеза. Нервная система развивается из эктодермы. У всех позвоночных центральная нервная система является производной нервной трубки, передний конец которой становится головным мозгом, а задний — спинным. Образование головного мозга называют кефализацией.

Головной мозг всех современных позвоночных животных в эмбриогенезе закладывается вначале из трех мозговых пузырей, и только позже дифференцируется на пять отделов. Головной мозг современных взрослых позвоночных всегда состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. Имеются также полости - спинном мозге это спинномозговой канал, а в головном — желудочки мозга. Ткань мозга состоит из серого вещества (скопления нервных клеток) и белого (отростков нервных клеток).

У рыб головной мозг в целом невелик. Слабо развит его передний отдел. Передний мозг не разделен на полушария. Крыша его тонкая, состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. Основание переднего мозга включает полосатые тела, от него отходят обонятельные доли. Функционально передний мозг является высшим обонятельным центром. В

промежуточном мозге, с которым связаны эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центральным органом эндокринной системы. Средний мозг рыб наиболее развит. Он состоит из двух полушарий и служит высшим зрительным центром. Кроме того, он представляет собой высший интегрирующий отдел головного мозга.

Задний мозг содержит мозжечок, осуществляющий регуляцию координации движений. Он развит очень хорошо в связи с перемещением рыб в трехмерном пространстве.

Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головного мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения. Головной мозг такого типа, в котором высшим центром интеграции функций является средний мозг, называют ихтиопсидным.

У земноводных головной мозг также ихтиопсидный. Однако передний мозг их имеет большие размеры и разделен на полушария. Крыша его состоит из нервных клеток, отростки которых располагаются на поверхности. Как и у рыб, больших размеров достигает средний мозг, также представляющий собой высший интегрирующий центр и центр зрения. Мозжечок несколько редуцирован в связи с примитивным характером движений.

Условия наземного существования пресмыкающихся требуют более сложной морфофункциональной организации мозга. Передний мозг — наиболее крупный отдел по сравнению с остальными. В нем особенно развиты полосатые тела. К ним переходят функции высшего интегративного центра. На поверхности крыши впервые появляются островки коры очень примитивного строения, ее называют древней — archicortex. Средний мозг теряет значение ведущего отдела, и относительные размеры его сокращаются. Мозжечок сильно развит благодаря сложности и многообразию движений пресмыкающихся. Головной мозг такого типа, в котором ведущий отдел представлен полосатыми телами переднего мозга, называют зауропсидным.

У млекопитающих — маммалийный тип мозга. Для него характерно сильное развитие переднего мозга за счет коры. В ней располагаются высшие центры зрительного, слухового, осязательного, двигательного анализаторов, а также центры высшей нервной деятельности. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой — neocortex. В ней располагаются не только тела нейронов, но и ассоциативные волокна, соединяющие разные ее участки. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает гипоталамус, гипофиз и эпифиз. В среднем мозге располагается четверохолмие в виде четырех бугров. Очень хорошо развит мозжечок. По мере усиления функций передних отделов головного мозга в филогенезе спинного мозга наблюдается его продольная дифференцировка с образованием утолщений в области отхождения крупных нервов к конечностям и редукция его заднего конца.
Так, у рыб спинной мозг равномерно тянется вдоль всего тела. Начиная от земноводных происходит его укорочение сзади. У млекопитающих на заднем конце спинного мозга остается рудимент в виде конечной нити — filum terminale.

Центральная нервная система столь важна для интеграции индивидуального развития человека, что большинство ее врожденных пороков несовместимы с жизнью. Среди пороков спинного мозга, онтогенетические механизмы которых известны, отметим рахисхиз — отсутствие замыкания нервной трубки. Эта аномалия связана с нарушением клеточных перемещений и адгезии в зоне формирования нервной трубки в процессе нейруляции. Аномалия переднего мозга — прозэнцефалия — выражается в нарушении морфогенеза мозга, при котором полушария оказываются неразделенными, а кора — недоразвита. Этот порок формируется на 4-й неделе эмбриогенеза, в момент закладки переднего мозга. Как и предыдущий, он несовместим с жизнью. Часто встречается у мертворожденных при различных хромосомных и генных синдромах.
Нарушения дифференцировки коры — агирия (отсутствие извилин) и олигогирия с пахигирией (малое количество утолщенных извилин) — сопровождаются упрощением гистологического строения коры. У детей с такими пороками выявляются грубая олигофрения и нарушение многих рефлексов. Большинство детей умирают в течение первого года жизни.

108. Филогенез кровеносной системы позвоночных. Филогенетически обусловленные пороки развития сердца и сосудов как результат нарушения онтогенеза.

У ланцетника кровеносная система наиболее проста. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом.

По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры.

После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, где формируется система капилляров. Затем капилляры вновь собираются в венозный сосуд — печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту.

Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные магистральные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый, сильно редуцировавшись, — в коронарный синус сердца. Для того чтобы понять, как это происходит, необходимо сопоставить кровеносные системы всех классов позвоночных животных.

В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника

Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд — артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое— малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Полного их смешения из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии.

Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, — передними полыми венами.

В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой — легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных (рис. 14.28, Г).

Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются прогрессивные изменения: возникла безымянная вена, объединяющая левые яремную и подключичную вены с правыми, в результате чего остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа. Левый кювьеров проток в виде рудимент