Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу 2 page

Как уже было сказано, расположение дыхательно­го центра в области писчего пера продолговатого моз­га было определено еще в прошлом веке. Однако впос­ледствии было обращено внимание на то, что те или

иные изменения дыхания возникают и при наруше­ниях связей между продолговатым мозгом и варолие-вым мостом. Это связывается с наличием в последнем так называемых пневмотаксического и апнейстичес-кого центров. Было сделано заключение, что цент­ральный дыхательный механизм включает в себя цен­тры в продолговатом мозгу (гаспинг-центр), на уров­не слуховых бугорков (апнейстический центр) и в ростральной части варолиева моста (лневмотаксичес-кий центр). Первый является основным, а два послед­них обеспечивают приспособительные реакции дыха­ния. Однако есть мнения, что включение этих послед­них в систему дыхательного центра искусственно, поскольку их дыхательная ритмика вторична и исче­зает при разрушении бульбарного отдела.

В 1855 г. Шифф высказал предположение о том, что в продолговатом мозгу локализован центр регу­ляции сосудистых реакций. Дальнейшие работы Ци-она, Людвига и Ф. Овсянникова (1871) подтвердили это, и в физиологии надолго утвердилось представле­ние о бульбарном сосудодвигательном центре как един­ственном и независимом центре вазомоторной регу­ляции. И. П. Павлов был одним из критиков такого представления, указывая на важность и спинномоз­говых и надсегмеятарных структур в осуществлении сосудистых реакций, особенно сочетаемых с другими функциями. Результаты экспериментов по электро­стимуляции с использованием стереотаксической тех­ники привели к составлению схем расположения прес-сорных и депрессорных зон. Однако оказалось, что полученные разными авторами схемы не вполне со­впадают. Одним из объяснений этой несообразности, как полагает А. В. Вальдман, является различие ме­тодик, условий экспериментов и трактовки результа­тов. Так, выяснилось, что раздражение почти всех

описанных зон, даже депрессорных, в условиях по­верхностного наркоза повышает артериальное дав­ление (АД). Характер системной сосудистой реакции в значительной степени зависит от частоты импуль­сов во время стимуляции — высокочастотная стиму­ляция вызывает повышенное давление, а низкочас­тотная тех же структур приводит к гипотензивному эффекту. По замечанию Шеррера, «прессорные и де-прессорные точки в большинстве областей ретикуляр­ной формации представляются совершенно переме­шанными» (1966). Кроме того, раздражение «вазомо­торных» зон продолговатого мозга наряду с сосудис­тыми изменениями сопровождается изменением ды­хания, тонуса бронхиол, мышц кишечника, мочевого пузыря, изменением диаметра зрачка. При этом наи­более выраженными и стойкими являются дыхатель­ные эффекты. Использование микроэлектродной тех­ники позволило идентифицировать нейроны, актив­ность которых коррелировала с колебаниями артери­ального давления. Одни из них учащали свои разря­ды при подъеме АД, другие — при снижении. И те, и другие обнаружены в одних и тех же структурах про­долговатого мозга и моста, чаще в медиальных отде­лах, в 3-4 мм вентральнее дна IV желудочка. Совме­щение микроэлектролного отведения активности ней­рона с классическим методом локальной стимуляции в той же точке, откуда отводится нейронная актив­ность, привело к неожиданным результатам. Оказа­лось, что прессорные реакции можно получать из то­чек, где регистрировались нейроны как с учащением, так и с урежением активности в ответ на зажатие сон­ных артерий.

Поскольку строгой зависимости активности нейро­нов этих зон с динамикой артериального давления не найдено, то было предложено называть их с осторож-

ностью «нейроны, зависимые от артериального давле­ния». В настоящее время все чаще говорят об отсут­ствии в продолговатом мозгу специализированных ней­ронных систем, постоянно связанных с регуляцией кровообращения. Тем не менее, наличие здесь АД-за-висимых нейронов не исключает их участия в регуля­ции просвета сосудов, хотя еще не выяснены механиз­мы организации нейронных сетей вазомоторного дей­ствия. Работами последних лет выявлены некоторые особенности выходных элементов, т.е. нейронов, аксо­ны которых проецируются на вазомоторные структу­ры спинного мозга. Речь идет о так называемых сим-патоактивирующих и симпатоингибирующих путях, воздействующих на симпатические преганглионары. Описаны свойства выходных нейронов, определено место их преимущественного расположения — область гигантоклеточного, мелкоклеточного и центрального вентрального ретикулярных ядер. Влияние симпато-активирующих путей на преганглионарные нейроны осуществляется через элементы промежуточной зоны тораколюмбального отдела спинного мозга и проявля­ется в вазоконстрикции. Симпатоингибируюгцее дей­ствие проявляется двояко — либо путем дисфацилита-ции, т.е. подавления источников активации ваЗомо-торных дреганглионаров, либо путем непосредствен­ного их торможения, что приводит к вазодилатации. Подытоживая все сказанное, следует, очевидно, согласиться со все чаще звучащими предложениями отказаться от понятия «бульбарный вазомоторный центр» в классическом понимании. Скорее всего, роль бульварного отдела в системе вазомоторной регуля­ции сводится к реализации гипоталамических влия­ний (где находятся высшие центры регуляции арте­риального давления) и сопряжению сосудодвигатель-ных и дыхательных системных реакций.

5.2. Мост и средний мозг

5.2.1. Морфофункционалъиая организация и рефлекторная деятельность варолиева моста Варолиев мост входит в систему заднего мозга, который вместе со средним мозгом образует ствол мозга. Ствол мозга включает большое число ядер и путей — восходящих и нисходящих. Важную функ­циональную роль играет локализованная в этих струк­турах ретикулярная формация.

Все восходящие, равно как и нисходящие, пути центральной нервной системы, связывающие отделы спинного и головного мозга, проходят через варолиев мост, в котором сосредоточен ряд ядер черепно-моз­говых нервов, а также ретикулярных ядер, играю­щих роль в регуляциях вегетативных функций.

Так, в каудальной части моста снаружи от лате­
ральной петли локализованы тела нейронов лицевого
нерва (VII пара); в задней половине моста на дне IV
желудочка, у средней линии расположено ядро отводя­
щего (VI пара) нерва; на среднем уровне моста непос­
редственно впереди ядра лицевого нерва локализова­
ны тела нейронов моторного ядра тройничного (V пара)
нерва, на уровне же моста лежит среднее сенсорное
ядро тройничного нерва (каудальное ядро локализо­
вано в бульварном отделе, а ростральное — в мезен-
цефальном). ^ч

Основные ретикулярные ядра моста — это каудаль­ное ретикулярное ядро, являющееся ростральным продолжением гигантоклеточного ядра продолговато­го мозга, оральное ретикулярное ядро моста, являю­щееся продолжением каудального ядра и переходя­щее в ретикулярную формацию среднего мозга, и ре­тикулярное ядро покрышки моста, расположенное вентральнее каудального ретикулярного ядра моста.

Волокна от нейронов ретикулярного ядра покрышки моста проецируются в мозжечок (Бродал), а от дру­гих ретикулярных нейронов моста — в спинной мозг (ретикулоспинальный путь) к нейронам VIII пластин­ки по Рекседу; волокна от нейронов каудального ядра моста достигают шейных, грудных и поясничных сег­ментов спинного мозга. При этом стимуляция ретику­лярных ядер моста может вызвать в экстензорных спинальных мотонейронах ответы как с коротким латентным периодом (фазные мотонейроны), так и с длинным (тонические мотонейроны).

В варолиевом мосте локализованы два респиратор­ных центра, контролирующие бульбарные дыхатель­ные функции: один из них, расположенный крани-ально, тормозит дыхательную активность, а второй, более каудальный, осуществляет тонические влияния на бульварный респираторный центр; при этом кра­ниальный отдел, являясь пневмотаксическим цент­ром, способен преобразовывать инспираторную фазу дыхания в экспираторную. Показано участие вароли-ева моста и в регуляциях вазомоторных реакций, осу­ществляемое диффузной сетью нейронов, локализован­ных в различных ретикулярных ядрах моста и свя­занных с бульбарными ретикулярными нейронами. Мостовые вазомоторные нейроны представлены 1-м и 2-м типами нейронов по Сальмораги: т.е. нейронами, учащающими импульсацию при повышении давления и урежающими ритм при снижении его, и нейронами с реципрокными свойствами.

Ретикулярная формация варолиева моста (наряду с другими стволовыми ретикулярными структурами) участвует в активации коры мозга, обеспечивая реак­цию пробуждения, что отражается в десинхрониза-ции ЭЭГ (Бремер). Опыты с перерезками ствола мозга на разных уровнях показали, что у мезенцефального

животного наступает состояние комы, в то время как рассечение ствола между мостом и продолговатым мозгом такого состояния не вызывает, т.е. восходя­щие тонические влияния на кору мозга исходят из варолиева моста. Предполагается, что происходящее при этом облегчение процесса возбуждения корковых нейронов достигается путем локальной деполяриза­ции их сомы и базальных дендритов.

Обнаружено также (Моруцци), что наряду с акти­вирующей ретикулярной системой имеют место и инактивирующие ретикулярные стволовые структу­ры, нейроны которых представлены и на уровне ва­ролиева моста". При стимуляции нейронов этой груп­пы возникает эпизодический глубокий сон животно­го без синхронизации ЭЭГ. Эти мостовые ретику­лярные системы — активирующая и инактивирую-щая — находятся в реципрокных отношениях.

Таким образом, нейроны варолиева моста, являю­щегося связующим звеном между бульбарным и ме-зенцефальным отделами, принимают участие и в ре­гуляциях и интеграциях бульбарного уровня, и в модуляциях среднемозговых влияний на корковые процессы.

5.2.2. Морфофун1щионалъная организация и рефлекторная деятельность среднего мозга

Средний мозг представлен четверохолмием и нож­ками мозга и выполняет рефлекторные и проводни­ковые функции. В числе ядер среднего мозга — крас­ное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательно­го (III пара) и блокового (IV пара) нервов, ядра рети­кулярной формации.

Эволюция среднего мозга связана с развитием зре­ния. Так, у круглоротых он представлен грышг" ^ек-тум), имею^тцей связи с продолговатым мозгом. <;, ано-

идных и костистых рыб развивается его вентральная часть — покрышка (тегментум), где формируются ядра черепно-мозговых нервов, иннервирующих глазную мускулатуру, и появляются связи с мозжечком. У ам­фибий в тектуме, выполняющем преимущественно зри­тельную функцию, также представлены нейроны, реа­гирующие как на изолированные звуковые и кожные сигналы, так и на комплексные — зрительно-тактиль­ные, зрительно-слуховые, слухово-тактильные, зри-телъно-слухово-тактильные. У рептилий возникает красное ядро и формируется руброспинальный путь. У млекопитающих появляется черная субстанция, тек-тум из двухолмия превращается в четверохолмие с сохранением зрительной функции за передним двухол­мием и формированием слуховой функции в связи с задним двухолмием. Кроме того, устанавливаются свя­зи мезенцефалона с таламусом, базальными ганглиями и корой больших полушарий, а среди зрительных восхо­дящих путей начинает доминировать ретино-таламокор-тикальный. В центральной части среднего мозга раз­вивается массивная ретикулярная формация с множе­ственными восходящими и нисходящими путями.

Четверохолмие является важным сенсорным ство­ловым отделом мозга. Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные, а зад­ние — слуховые центры, обеспечивающие протекание соответствующих ориентировочных рефлексов насто-раживания: зрачковый, аккомодационный рефлексы, конвергенция глазных осей, поворот глаз, туловища к источнику света — из передних бугров, и настора-живание ушей, поворот головы и тела к источнику звука -- из задних бугров. Нейроны переднего дву­холмия получают импульсы непосредственно от ганг-лиозных клеток сетчатки по зрительным волокнам, среди которых определенную долю (на разных эволю-

ционных уровнях различную) составляют детектор­ные волокна, а нейроны заднего двухолмия получают сигналы от слуховой системы после переработки их в ядрах продолговатого мозга и варолиева моста.

В крыше среднего мозга представлена система де­текторных региональных волокон (Леттвин, Матура-на, МакКаллок, Питтс), а также нейроны новизны и нейроны тождества (Морелл, Леттвин, Джаспер). Кро­ме того, здесь локализована универсальная нейрон­ная сеть, вычисляющая направление и скорость дви­жения зрительного объекта, включающая как узко­полосные нейроны, работающие в дискретных диапа­зонах значений, по типу детекторов, так и широкопо­лосные нейроны, континуально описывающие зритель­ный образ (Т. В. Алейникова).

Здесь локализованы также нейроны, принадлежа­щие слуховой системе и анализирующие амплитуд­ную и частотную модуляцию (АМ- и ЧМ-нейроны) слу­хового сигнала (Альтман).

Красные ядра получают по нисходящим путям импульсы от коры мозга, подкорковых двигательных ядер и мозжечка и передают сигналы по руброспи-нальным путям к нейронам спинного мозга. Кроме того, они связаны с ретикулярной формацией верх­ней части продолговатого мозга и участвуют в регу­ляции мышечного тонуса; нарушение этой связи при­водит к состоянию децеребрационной ригидности.

Черная субстанция координирует акты жевания и глотания, участвуя также в регуляции пластического тонуса, а у человека — и в мелких движениях паль­цев рук.

Ядро глазодвигательного нерва (III пара), локали­зованное на уровне верхних бугров четверохолмия, двигательными волокнами иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы глаза, ниж-

нюю косую мышцу глаза и мышцу, поднимающую веко, а парасимпатическими волокнами, идущими от ядра Якубовича, - - цилиарную мышцу и сфинктер зрачка. Ядро блокового нерва (IV пара), расположен­ное на уровне нижних бугров четверохолмия, непос­редственно у сильвиева водопровода, иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.

Кроме того, вдоль всего среднего мозга от его кау-дального конца до рострального простирается рост­ральное мезенцефалическое сенсорное ядро тройнич­ного нерва.

Ретикулярная формация среднего мозга представ­лена клеточной группой, локализованной кпереди от орального ретикулярного ядра варолиева моста. По­казана роль среднемозговой ретикулярной формации в функциях сна: так, во время сна в мезенцефальных ретикулярных нейронах уменьшается частота разря­дов (Касперс), перерезка мозгового ствола на уровне мезенцефальной ретикулярной формации приводит к появлению в коре мозга характерных для сна мед­ленных высоковольтных электрических колебаний (Бремер), а стимуляция структур среднемозговой ре­тикулярной формации может вызывать реакцию про­буждения, активируя кору (Мэгун, Моруцци). Наря­ду с общим неспецифическим влиянием мезенцефаль­ной ретикулярной формации на рефлекторные систе­мы мозга, отмечается и избирательное активирова­ние условнорефлекторных механизмов разного био­логического значения (П. К. Анохин), что может быть обусловлено наличием множественных связей между коллатералями от специфических сенсорных путей и среднемозговой ретикулярной формации. Показано, что среднемозговая ретикулярная формация (как и неспецифические задние ядра гипоталамуса, и струк­туры лимбической системы) участвует в эмоциональ-

но-мотивационной модуляции поведения, обеспечивая реакцию самораздражения («удовольствия») (Олдс).

По нисходящим ретикулоспинальным путям мезен-цефальные ретикулярные нейроны могут оказывать на клетки спинного мозга как активирующее, так и тормозящее влияние. Возбудительный тонус в рети­кулярных нейронах может поддерживаться благода­ря циркуляции импульсов по нейронным замкнутым кольцевым цепям, что обусловливает готовность к деятельности этих отделов центральной нервной сис­темы, обеспечивая их быстрое реагирование и вклю­чение реакции настораживания.

Одной из важных функций мезенцефалона являет­ся его участие в перераспределении мышечного тону­са и в осуществлении и координировании тонических рефлексов (Магнус, де-Клейн), в частности, статоки-нетических и установочных, или выпрямительных, сохраняющихся у мезенцефального животного; в за­пуске этих рефлексов участвуют рецепторы лабирин­тов, шейных мышц и кожной поверхности тела, в осу­ществлении — красное ядро.

Таким образом, среднемозговой уровень централь­ной нервной системы обеспечивает и переработку сен­сорной информации, и двигательные регуляции, а также модуляцию деятельности и диенцефальнокор-тикального, и бульбарноспинального уровней.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (диенцефалон) представляет собой сложно организованную структуру, содержащую очень большое количество нейронных скоплений и участвующую в реализации множества различных функций. Вместе с большими полушариями проме­жуточный мозг участвует в организации всех слож­ных форм поведения, регуляции функций организма.

В общем виде можно считать, что промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, обеспечивая целостную деятельность орга­низма. Промежуточный мозг формируется вместе с конечным мозгом из переднего мозгового пузыря. В ходе эволюции функции промежуточного мозга раз­вивались вместе с развитием больших полушарий. В состав промежуточного мозга входит много различных ядерных образований, которые располагаются вокруг III желудочка, образуя его стенки. Боковые стенки III желудочка образованы таламусом, или зрительным бугром, нижняя и нижне-боковая стенки — гипота­ламусом (подбугорьем), верхняя — сводом и эпитала-мусом, который содержит железу внутренней секре­ции (эпифиз). Наружной границей промежуточного мозга является полоска белого вещества — внутрен­няя капсула, которая отделяет промежуточный мозг от подкорковых ядер конечного мозга. Структура, нейронная организация и функции основных образо­ваний промежуточного мозга — таламуса и гипотала­муса — столь различны, что их рассматривают от­дельно как самостоятельные отделы центральной не­рвной системы,

5.3.1. Таламус

Таламус, или зрительный бугор, является одним из важнейших образований головного мозга, он тесно связан морфологически и функционально с корой боль­ших полушарий. Не без основания считается, что в таламусе хранятся ключи к тайнам коры головного мозга. Деятельность таламуса тесно связана с анали­зом афферентных сигналов, организацией интегратив-ных процессов, он участвует в механизмах регуля­ции функционального состояния и высшей нервной деятельности.

5.3.1.1. Строение и эволюция таламуса

Таламус — основная часть промежуточного мозга. Он включает в себя собственно зрительный бугор, метаталамус (латеральные и медиальные коленчатые тела) и подушку. Медиальная поверхность таламуса образует боковую стенку III желудочка, верхняя — дно бокового желудочка, латеральная прилегает к внутренней капсуле, а нижняя граничит с подбугро-вой областью. У человека таламус представляет мас­сивное парное образование, содержащее около 120 ядер, которые образуют скопления, разделенные во­локнами белого вещества. Первоначально было выде­лено три группы ядер с различной проекцией в кору: передняя группа проецируется в поясную кору, ме­диальная — в лобную, а латеральная — в теменную, височную и затылочную области. По морфологическим признакам все ядра таламуса делятся на шесть групп: передняя, средней линии, медиальная, латеральная, задняя и претектальная.

В переднюю группу входят переднее дорсальное, переднее вентральное, переднее медиальное и парацен-тральное. В группу средней линии входят центральное медиальное ядро, паравентрикулярное, объединяющее и центральная серая масса." В медиальную группу вхо­дят медиодорсальное ядро, интраламинарные ядра, вентральное медиальное, центральное латеральное, парацентральное, срединный центр и ряд других ядер. Латеральная группа ядер включает в себя латеральное дорсальное, латеральное заднее, вентральное латераль­ное заднее, вентральное переднее, а также ретикуляр­ное ядро таламуса. В заднюю группу входят латераль­ное и медиальное коленчатые тела, подушка и др. Пре-тектальная группа, включающая в себя заднее, пре-тектальное и некоторые другие ядра, нередко объеди­няется с задней группой в одну (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Схема расположе­ния таламических ядер (по А.Уокеру и др.)- о- — фронтальные срезы: 1 — передняя группа (а — п. anterodorsalis, Ъ — п. an­teroventrails); 2 — меди­альная группа; 3 — сред­няя группа (а — п. medio-dorsalis, Ъ — п. centrum medianum, с — га. media-ventralis); 4 — боковая группа (а dorsalis, b posterior, с anterior, d lateralis, e posterior); 5 — задняя группа (т — corpus geni-culatum mediate, I — cor­pus geniculatum laterale); б — сагиттальный срез, на котором указаны уров­ни фронтальных срезов: С.с — мозолистое тело, N.c — хвостатое ядро, С.а — передняя комиссу-ра, C.L — люисово тело, S.n — черная субстанция, N.r — красное ядро; IIIV — третий желудочек мозга

Около половины ядер у человека дают проекции в ограниченные области коры, другая половина дает проекции к подкорковым структурам и направляет коллатерали к коре мозга. Одна часть ядер таламуса (паллио-таламическая) имеет прямые двусторонние связи с корой головного мозга, другая часть (трунко-таламическая) таких связей не имеет. Поскольку ак­соны нервных клеток некоторых ядер таламуса мо-

гут заканчиваться не только в одной, айв несколь­ких зонах коры и подкорковых ганглиях, то различа­ют монопроекционные и олигопроекционные ядра.

Характер связей ядер таламуса с корой отражает их структурно-функциональные различия. Морфоло­гическое и функциональное группирование талами­ческих ядер связано также с их афферентацией. В таламус приходит афферентация от зрительной, слу­ховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, мозжечка, бледного шара, спинного и продолговатого мозга. Сведения об орга­низующей роли афферентных путей в группировании нейронных объединений зрительного бугра существен­ны для понимания его деятельности у млекопитаю­щих и человека; они используются в клинической практике для дифференциации таламических болей и эффектов нейрохирургических операций.

В ходе эволюции головного мозга таламус претер­певает значительные изменения. У круглоротых он уже достаточно выражен и разделяется на дорсаль­ную и вентральную части, включающие в себя по не­скольку ядер. У костистых рыб происходит усложне­ние в организации таламуса и дифференциация ряда ядерных групп; в большинстве ядер — диффузные проекции соматической и зрительной сенсорных сис­тем. В мозгу амфибий происходит значительное уве­личение дорсальной части таламуса, как более моло­дой по сравнению с вентральной областью; дифферен-цировка клеточного состава ядер только начинается. Значительная часть нейронов реагирует на зритель­ные стимулы, меньше — на соматические или раз­дражение тектума. У рептилий уже выделяются чет­кие ядра с характерным строением и связями; в дор­сальном таламусе у них различают девять ядер, в вен­тральном — семь. Афферентное представительство у

рептилий образовано сложнее, чем у амфибий. В лате­ральной зоне прямые входы афферентных волокон от сетчатки и нейроны реагируют коротколатентными ответами только на зрительные стимулы, в медиоцен-тральной зоне нейроны отвечают преимущественно на зрительные стимулы (71%) и реже (43%) — на сома­тические раздражения, в вентрокаудальной зоне боль­шинство нейронов бисенсорные. У птиц таламус ус­ложняется незначительно, преобладает развитие стрио-паллидарной системы.

У млекопитающих происходит усиленное разви­тие таламуса и формируется таламонеокортикальная система интеграции со специализированными диффе­ренцированными звеньями. В процессе филогенеза млекопитающих дорсальный таламус становится ос­новным центром коммуникаций с новой корой, в ко­тором сосредоточиваются связи всех сенсорных (кро­ме обонятельной) систем. Основное развитие проис­ходит в ядрах верхнего уровня, занимающих дорсаль­ную часть; в них поступает меньшее количество аф­ферентных волокон, но они теснее связаны с ассоци­ативными областями коры. Ядра верхнего уровня участвуют в образовании таламокортикальной ассо­циативной системы и достигают наивысшего разви­тия у приматов и человека.

Учитывая морфологические различия, характер проекции в кору, организацию афферентных путей и функциональные особенности, в таламусе различают три группы ядер: а) специфические; б) ассоциатив­ные; в) неспецифические (Джаспер).

5.3.1.2. Специфические ядра таламуса.

Специфические, или релейные переключательные, ядра таламуса характеризуются следующими особен­ностями.

1. Имеют локальную проекцию в строго определен­
ные участки коры.

2. Моносинаптически связаны аксосоматическими
синапсами с нейронами третьего-четвертого слоев
коры.

3. В них переключается афферентная импульсация
от периферических рецепторов или от первичных вос­
принимающих ядер нижележащих стволовых струк­
тур, а также от внесенсорных источников.

4. Основную массу клеток составляют «релейные»
нейроны с небольшим диаметром тела, длинным ак­
соном и слаборазвитой дендритной системой. «Релей­
ные* клетки окружены вставочными интернейрона­
ми, многие из которых имеют тормозную функцию.
Содержатся также длинноаксонные клетки, дающие
коллатерали в ретикулярную формацию среднего моз­
га, и неспецифические ядра таламуса, которые вы­
полняют ассоциативную или интегративную функции.

5. Одиночное раздражение соответствующей рецеп-
торной области вызывает в специфическом ядре пер­
вичный положительно-отрицательный электрический
ответ, опережающий ответ в коре.

6. Одиночное раздражение специфического ядра
вызывает в соответствующей проекционной зоне коры
первичный положительно-отрицательный ответ, а
ритмическая низкочастотная стимуляция — реакцию
усиления (Демпси и Моррисон).

К специфическим ядрам таламуса относят переднее дорсальное, переднее вентральное, переднее медиаль­ное, вентральное постлатеральное, вентральное пост­медиальное, вентральное латеральное, а также лате­ральное и медиальное коленчатые тела. В функцио­нальном отношении специфические ядра представля­ют собой важнейшую часть основных сенсорных и моторных систем, разрушение релейных ядер приво-

дит к полной и необратимой потере соответствующей чувствительности или нарушениям движений.

Путь соматосенсорной и кожной систем связан с задними вентральными (постлатеральным и постме­диальным) ядрами таламуса. Таламическое предста­вительство каждого сегмента кожи являет собой скоп­ление нейронов в форме пластин; проксимальные уча­стки рецептивных полей расположены в дорсальной части пластинки, а дистальные участки — в вентраль­ной части. Коже лица соответствуют нейронные груп­пировки в медиальной части ядра, коже туловища -в средней части, коже нижних конечностей — в лате­ральной части, т.е. четко выражена соматотопичес-кая организация. Точно так же разделены разные сен-сорности: тактильная, температурная, от рецепторов мышц, сухожилий, внутренних органов. Размеры ней­ронных группировок рецептивных полей кожи не­одинаковы. Более обширное представительство в та-ламусе имеют рецептивные поля с большой плотнос­тью рецепторов (кожа лица, губ, кистей рук), чем рецептивные поля с небольшой плотностью рецепто­ров. К задним вентральным ядрам информация под­ходит по нескольким афферентным путям: 1) спино-кортикальному тракту (медиальная петля); 2) спино-цервикоталамическому тракту; 3) спинотригеминота-ламическому тракту. Сюда же подходят волокна от внутренних органов и пути вкусовой сенсорной сис­темы. Проекции их идут в соматосенсорные области новой коры.

Слуховая сенсорная система проецируется в меди­альные коленчатые тела, которые являются предкор-ковым уровнем анализа слуховых сигналов. Медиаль­ное коленчатое тело состоит из двух основных час­тей: мелкоклеточной, расположенной в вентральной части ядра, и крупноклеточной, находящейся в ме-

диальной области. Мелкоклеточная часть является основным таламическим центром слуховой системы, крупноклеточная, кроме слуховой, связана с сомати­ческой афферентной системой. Релейными являются пучковидные клетки, интернейронами — звездчатые клетки, выполняющие тормозные функции. Кроме реакций на звуковой щелчок, нейроны реагируют на более продолжительные тональные или шумовые раз­дражения. Большинство нейронов реагируют на раз­дражение и одного, и другого уха (двустороннее ре­цептивное поле), некоторые при раздражении одного уха возбуждаются, а другого — тормозятся. В вент­ральной части ядра клетки отличаются высокой то-нотопической специализацией - - у них более узкие частотно-пороговые кривые. В дорсальной части пре­обладают нейроны с более широкой частотной специ­ализацией. Нейроны, реагирующие на низкие часто­ты, имеют более широкие частотно-пороговые кривые, чем нейроны, реагирующие на высокие частоты. На одни и те же нейроны медиального коленчатого тела могут конвергировать возбуждения от многих нейро­нов заднего двухолмия, они имеют более широкие рецептивные поля. Существуют нейроны, участвую­щие в анализе изменения высоты тона и интенсивно­сти звука, распознавании положения источника зву­ка и его передвижения. Релейные нейроны медиаль­ного коленчатого тела проецируются в строго опреде­ленные зоны слуховой коры и получают из этих же зон кортикофугальные волокна. Эти двусторонние связи обеспечивают высокую избирательность релей­ной функции медиальных коленчатых тел.