Рефлекторная деятельность спинного мозга

Характер рефлекторной реакции спинного мозга и скрытый период рефлекса зависят от ряда условий: от модальности возбуждаемых рецепторов, от обшир­ности возбуждаемой рефлексогенной зоны, от скорос­ти проведения в нервных волокнах, от интенсивнос­ти и продолжительности раздражения, а также от функционального состояния нервной системы.

Полная поперечная перерезка спинного мозга вы­зывает спинальный шок, выражающийся в полном выпадении рефлекторных функций отделов, локали­зованных ниже места перерезки. В пользу того, что причиной шока является отторжение от головного мозга нижних этажей спинного, говорит отсутствие нового шока при повторной перерезке спинного мозга (ниже места прежней перерезки), которая произво­дится после частичного восстановления функций в этой части мозга (Шеррингтон).

Глубина и длительность спинального шока значи­тельно более выражены у животных с существенным доминированием энцефализации. Так, у лягушек спи­нальный шок длится всего несколько минут, у хищ­ных млекопитающих — несколько часов, у обезьян — несколько дней или недель, у антропоидных обезьян и человека — несколько месяцев.

Есть предположение, что перерыв нисходящих пу­тей спинного мозга приводит к подавлению рефлек-

сов за счет выключения большого количества возбуж­дающих влияний на а-, р-мотонейроны и другие спи-нальные нейроны, а также за счет растормаживания тормозных связей. Возникающая через определенное время после шока компенсация спинальных функций может привести к гиперрефлексии, которая является следствием выпадения тормозящих влияний головного мозга, в частности, его ретикулярной формации. Од­нако все же механизмы спинального шока, а тем бо­лее постшокового восстановления функций до конца еще не ясны.

Рефлекторная деятельность спинного мозга часто протекает на фоне иррадиации возбуждения (Пфлю-гер, Шеррингтон), идущей и вдоль спинного мозга (в краниальном направлении на более дальние сегмен­ты, чем в каудальном), и внутри сегмента на проти­воположную сторону. Характер и степень иррадиа­ции зависят как от локализации и силы раздраже­ния, так и от возбудимости центрального аппарата спинного мозга. В этом процессе принимают участие и промежуточные нейроны, активирующие в обыч­ных условиях, в основном мотонейроны соответству­ющих сегментов, что и обеспечивает более или менее ограниченную рефлекторную реакцию при действии умеренного раздражения рецептивного поля. При по­вышении же возбудимости какого-либо координаци­онного рефлекторного аппарата иррадиация возбуж­дения вызывает преимущественную активацию имен­но этого аппарата; такой процесс лежит в основе принципа доминанты (А. А. Ухтомский).

Одной из характерных черт рефлекторной деятель­ности спинного мозга (равно как и других отделов центральной нервной системы) является усиление рефлекторных реакций при повторных раздражени­ях (суммация), которое может рассматриваться как

результат повышения возбудимости в работающих нейронных системах. Повышение возбудимости цен­тральных элементов рефлекторной дуги после одного залпа афферентных импульсов длится от нескольких сотен миллисекунд до нескольких секунд. Однако после тетанизирующего раздражения оптимальной частоты чувствительных волокон оно может длиться гораздо дольше {в течение минут) и выявляться тес­тирующим раздражением, дающим более высокий суммационный электрический ответ. Это — посттета-ническая потенциация (Ллойд). При иных же часто­тах тетанизирующего воздействия возбудимость реф­лекторных элементов может снижаться, что приво­дит к посттетанической депрессии.