Інтерреналові тіла і хромафінові клітини

Адреналова система риб складається із інтерреналових і хромафінових клітин, включених у тканини головної нирки; обидві залози продукують два або більш гормони із різною дією. Між адреналоподібними системами риб і наднирковими залозами ссавців просліджуються аналогії. У риб і ссавців гормони – глюкокортикоїди, мінералокортикоїди, адреналін і норадреналін – виконують подібні, але не ідентичні функції. У тварин обох систематичних груп здійснюється гіпофізарний контроль роботи адреналової системи за допомогою АКТГ, що виділяється гіпофізом. У обох групах тварин спостерігаються стрес-реакції, які проявляються подібно. Проте у ссавців є дискретні залози із функціонально роздільними кортикальною (зовнішньою) і мозковою (внутрішньою) дылянками, а у костистих риб інтерреналові клітини (аналог коркової частини наднирників) і хромафінові (аналог мозкової його частини) розташовані в тканині головної нирки. Залози можна розрізнити тільки гістологічно, що робить експерименти із адреналоектомії надзвичайно складними. Крім того, деякі адренокортикальні гормони риб мають незначні хімічні і функціональні відмінності від таких у ссавців, що відбиває, мабуть, значні розходження в умовах існування ссавців і риб. Нарешті є дані, що дозволяють припускати, що адреналова система необов’язково однакова в усіх риб. Інтерреналові тіла (тканина) у риб складаються із груп фолікулярних клітин, включених у головну нирку. Ці клітини продукують декілька кортикостероїдних гормонів, які близькі між собою через те, що всі вони є похідними холестерину і різняться головним чином своїми бічними ланцюгами. Подібність у молекулярній будові кортикостероїдних гормонів, певне, також пояснює деякий збіг функцій глюкокортикоїдів і мінералокортикоїдів, а також кортикостероїдів і статевих гормонів. Дозрівання самців у покатної чавичі за умов стресу, викликаного міграцією вниз за течією, пояснюється тим, що тестостерон є проміжним продуктом під час синтезу кортикостероїдів. Подібним чином процес дозрівання гонад і стрес під час міграції лососів вверх річки, мабуть, також призводить до посилення гормональної реакції у порівнянні із реакцією на кожну із цих стресорних впливів окремо; регуляція кортикостероїдною системою також, вочевидь, здійснюється до деякої міри шляхом функціонального дублювання. АКТГ із гіпофіза стимулює, як припускається, утворення обох кортикостероїдних гормонів, які, у свою чергу, здійснюють спільний негативний зворотний вплив на гіпофіз. У товстолобиків за стресорних впливів, які обумовлюються обловом та транспортуванням, рівень кортизолу в крові зростає на 200 – 300%. Аналогічні зміни відмічені у осетрів під час облову і транспортування, коли рівень кортизону у сироватці крові зростав із 30 – 40 нг/мл до 60 – 110 нг/мл. Вміст кортизону залежить і від інших факторів, так, у осетрів у морі рівень цього гормону 20 – 50 нг/мл, а у осетрів на початку анадромної міграції цей показник зростає до 90 – 120 нг/мл.

Інтерреналова залоза риб сильно змінюється у преднерестовий і нерестовий періоди. Виділяючи статеві гормони, інтерреналова тканина стимулює розвиток статевих залоз і в той же час сама знаходиться під контролем гормонів, які виділяються статевими залозами. АКТГ, що виділяється гіпофізом, стимулює діяльність інтерреналової залози, яка посиленим виділенням статевих гормонів (андрогени і естрогени) діє на статеві залози.

Кортизол впливає в основному на вуглеводний обмін, проте він бере участь і у осморегуляції. Підвищений вміст кортизолу сприяє підтримці необхідного рівня глюкози в крові, знижуючи швидкість синтезу жиру із вуглеводів і використання глюкози крові. У печінці відбувається прискорене накопичення глікогену при одночасному збільшенні інтенсивності утворення глюкози із білків м'язів (глюконеогенез). Так, дорослі особини лососів у процесі нерестової міграції і нересту втрачають до 60 % маси своїх скелетних м'язів. Кортизол є основним гормоном стресу, рівень вмісту якого суттєво міняється при зміні факторів середовища. Швидкий його викид у плазму крові під час стресу сприяє поверненню організму в стан гомеостазу. Згідно з літературними даними вміст кортизола в плазмі крові риб у різні сезони й під дією різних факторів середовища коливається від 0,7 до 800,0 нг/дм³, зокрема в коропа — від 20,0 до 434,0 нг/дм³. Восени, у міру зниження температури води, вміст кортизола в плазмі крові риб поступово зменшується до його весняних значень.Підвищення рівня кортизолу супроводжується зниженням числа лімфоцитів у крові, що циркулює, і ослабленням запальної реакції. Підвищений рівень кортизолу є основним компонентом загального стресу, не всі компоненти якого обов'язково сприятливі для організму. Ослаблена запальна реакція, наприклад, призводить у кінцевому рахунку до підвищеної сприйнятливості до інфекцій, особливо в сполученні із глюконеогенезом на фоні прискореної руйнації антитіл у плазмі крові. Вміст антитіл у плазмі крові під час стресу зменшується швидше, ніж вміст інших білків плазми.

Кортикостерон в основному впливає на осморегуляцію риб. Введення кортикостерону райдужній форелі зменшує поглинання і збільшує виведення Na⁺ через зябра. При цьому гормон може впливати або на систему активного переносу, або на проникність мембран. Ін'єкція кортикостерону райдужній форелі знижує швидкість гломерулярної фільтрації нирок приблизно на 25 %, що відповідає зміні, яка спостерігається у стальноголового лосося, що мігрує, після його адаптації до морської води. Водночас кортизол має також осморегуляторні функції. Ін'єкції кортизолу викликають у райдужної форелі зростання активності Na⁺/K⁺ – залежної АТФ–ази, що забезпечує енергією систему активного переносу. Адреналектомовані вугри виживають у морській воді і мають нормальний рівень Na+ і сечовиділення при щоденних ін'єкціях кортизолу. Кортизол збільшує також поглинання води із ізольованих сегментів кишечнику вугрів, у той час як альдостерон, деоксикортикостеронацетат, кортикостерон і кортизонацетат не оказують вираженої дії. Взагалі кортикостерон і кортизон, певне, відіграють якусь роль у осморегуляції більшості риб у морській воді і для деяких видів навіть головну, але основним гормоном в осморегуляції в переважної більшості костистих риб є кортизол.

Хромафінові клітини розташовані в костистих риб у головній нирці, у тканині, що безпосередньо оточує задню кардинальну вену. Ці клітини можуть перемежовуватися із адренокортикальними. Хромафінові клітини секретують катехоламіни в кров, що проходить по задній кардинальній вені усередині нирок.

Хромафінові клітини продукують два катехоламіни: адреналін і норадреналін, які дещо відрізняються за своєю дією. Обидва підвищують частоту серцевих скорочень і систолічний кров'яний тиск. Систолічний тиск підвищується за допомогою різноманітних механізмів: норадреналін викликає збільшення периферичного опору, у той час як адреналін збільшує хвилинний об'єм серця, незважаючи на знижений опір у судинах м'язів, печінки і мозку. Адреналін різко збільшує споживання кисню і вміст глюкози в крові, у той час як норадреналін діє в зворотному напрямку, але значно слабше. Таких розходжень у реакціях на ці два гормони багато, зареєстровані і міжвидові розходження в цих реакціях.

Адреналін і норадреналін виробляються не тільки у хромафінових клітинах, але і синтезуються нервовими клітинами, приймаючи участь у передачі нервового імпульсу як медіатори.

У цілому реакція риб на підвищення вмісту катехоламінів подібна реакції організму ссавців. У риб, підданих декомпресійному стресу (кесонна хвороба), спостерігається підвищення рівня адреналіну, але не норадреналіну. Більш спокійна райдужна форель, яка використовується в аквакультурі, характеризується більш низькими рівнями адреналіну як у спокійному стані, так і при інтенсивному плаванні у порівнянні із прохідною формою – стальноголовим лососем.

Статеві залози

У статевих залозах риб утворюються чоловічі (андрогени) і жіночі (естрогени) статеві гормони. Рівень цих гормонів залежить від фізіологічного стану риб. Так у ярових і озимих осетрів в період зимівлі рівень естрадіолу був 7,3, прогестерону – 6,5, тестостерону – 50,3 нг/мл у самиць і 0,92, 9,0 і 55,5 у самців, а після зимівлі 4,0, 6,5 та 54,3 нг/мл у самиць та 0,4; 12,0 і 72,8 нг/мл у самців.

Сім'яники

Сім'яники є основним джерелом андрогенів (тестостерон, дезоксикортикостерон). Основна роль андрогенів полягає у стимуляції розвитку додаткових статевих органів самців і формуванні певного типу поведінки. Частково ними обумовлене шлюбне забарвлення і розвиток гоноподію у деяких живородячих риб.

Ці органи, крім того, мають спроможність виділяти у циркулюючу кров менш ефективні андрогени і підвищувати їхню активність. Численні спостереження показали, що андрогени утворюються в інтерстиціальних клітинах сім'яників. У колючки (Gasterosteus) існує дуже тісний зв'язок між річним циклом диференціювання інтерстиціальних залозистих клітин, із одного боку, і циклом розвитку вторинних статевих ознак і відповідної поведінки (зміна забарвлення, виділення слизу для будови гнізда і шлюбна поведінка) – із іншого. Тим часом у цього виду не виявлено ніякого зв'язку між усім цим комплексом ознак і сперматогенною активностью.

Проведено докладне дослідження зв'язку між андрогенами і розвитком гоноподіїв у самців риб із сімейства Poeciliidae. Перетворення анального плавця у гоноподій блокується кастрацією. Введення андрогенних гормонів кастрованим самцям або нормальним самицям веде до розвитку чоловічих ознак, типових для даного виду. Показано, що для послідовної зміни стадій розвитку гоноподія потрібно поступове підвищення концентрації гормону; щоб викликати першу стадію розвитку, достатньо однієї частини гормону на 4,2*10¹⁰ частин води. Звичайно гоноподій розвивається під впливом андрогенів, концентрація яких у крові поступово зростає в результаті зростання активності сім'яників риби. Для нормального розвитку на кожній його стадії необхідна визначена оптимальна концентрація; при цьому більш високі концентрації пригнічують ріст і викликають передчасну диференційовку.

Немає майже ніяких даних про те, що андрогени накопичуються в організмі в скільки-небудь значній кількості. Звичайно вони швидко руйнуються і постійний їхній рівень може підтримуватися тільки за умови безупинної секреції. Проте у деяких риб із сімейства Poeciliidae андрогени, що вводилися протягом лише декількох годин, продовжували діяти протягом багатьох днів. Ці дані, очевидно, показують, що андрогени або накопичуються в організмі риб, або мають тривалу дію. Андрогени інактивуються головним чином у печінці. Андрогенна активність крові, що пройшла через печінку, набагато нижче, ніж у крові, що надійшла до неї. В результаті інактивації андрогенів утворюються як неактивні речовини, так і андрогени із дещо меншою активністю, наприклад андростерон. У процесі інактивації звичайно утворюються також і естрогени. Ці метаболіти виводяться через нирки.

Яєчники

Жіночі статеві гормони – естрогени (естрон, 17b-естрадіол). Вони забезпечують репродуктивні функції, статеву поведінку, під їхнім впливом створюються умови для дозрівання гонад.

Естрогени утворюються в яєчниках. У невеликих кількостях естрогени утворюються також у інтерстиціальної тканині сім'яників і в інтерреналової тканині.

Нирки і печінка – основні органи виведення естрогенів. Кров, в якій були естрогени, пройшовши через печінку, практично позбавляється їх.

Зміни, які викликаються естрогенами в органах і тканинах, відрізняються великою розмаїтістю, що обумовлено розходженнями в ступені чутливості окремих клітин і тканин до цих гормонів. Зміни ці легко зворотні. Така зворотність виявляється найбільш інтенсивно у відношенні цілого ряду вторинних і додаткових статевих ознак, що у багатьох видів змінюються протягом циклу розмноження.

Тимус

Тимус або вилочкова залоза знаходиться дещо окремо серед інших залоз внутрішньої секреції. Тимус коропових риб є парним лімфоепітеліальним органом, який розміщується біля зябрової області. У цьогорічок коропа він має вигляд витягнутого овального зерна світло-рожевого кольору. Зверху тимус покритий сполучнотканинною капсулою. Паренхіма тимуса коропових риб має дольчасту будову, але без диференціювання на коркову і мозкову частини.

У хрящових і кісткових риб тимус достатньо розвинений, що створює можливість до утворення специфічних імуноглобулінів.