Энергетический обмен. Митохондриальная цепь переноса электронов

Эндергонические и экзергонические реакции в живой клетке Макроэргические соединения. Дегидрирование субстратов и окисление водорода (образование воды) как источник энергии для синтеза АТФ.

Человек, как и все гетеротрофные организмы, получает энергию за счет разло­жения органических веществ пищи. Органические вещества в условиях поверх­ности Земли являются термодинамически нестабильными: они самопроизволь­но (необратимо) распадаются. Самопроизвольные процессы — это экзергонические процессы, т. е. они сопровождаются уменьшением свободной энергии (-дельтаG), и поэтому могут служить источниками энергии для функционирования живой клетки. В результате самопроизвольного распада в конечном счете образуются термодинамически стабильные продукты. Такими конечными продуктами распа­да пищевых веществ в организме человека являются диоксид углерода и вода. Еще один из основных конечных продуктов обмена — это мочевина. Она не относится к числу термодинамически стабильных веществ; образование мочевины связано с энергетическим обменом лишь косвенно и служит для выведения избытка азота из организма, поэтому синтез мочевины подробнее рассматривается в связи с обменом аминокислот.

Термодинамически нестабильные вещества могут быть достаточно стабильны­ми кинетически. Например, глюкоза вне организма может сохраняться столетия­ми, в то время как в организме человека ежесуточно распадается примерно 0,5 кг глюкозы. Кинетическая стабильность в живой клетке преодолевается в результа­те ферментативного катализа. Основными веществами, за счет которых организм человека обеспечивается энергией, служат углеводы и жиры пищи. Меньшее значение имеют белки, однако при преимущественно белковом питании и при голодании их роль значительно возрастает.

Распад глюкозы до конечных продуктов обмена можно представить следующим уравнением:

С6Н1206 + 602 = 6С02+ 6Н20 + 2850 кДж/моль.

В углеводах, жирах и белках (аминокислотах) содержание кислорода меньше, чем в конечных продуктах их распада. Иначе говоря, катаболизм этих веществ связан с потреблением кислорода и реакциями окисления. В этом и состоит сущ­ность дыхания, впервые объясненная Лавуазье.

Энергия окисляющихся веществ используется для синтеза АТФ из АДФ. В молеку­ле АТФ имеются две высокоэнергетические (макроэргические) связи.

В молекуле АДФ только одна высокоэнергетическая связь; в результате син­теза АТФ путем окислительного фосфорилирования добавляется еще одна, т. е. энергия окисления субстрата трансформируется в энергию химических связей в молекуле АТФ.

Энергия, освобождающаяся при реакциях гидролиза разных веществ, обыч­но невелика. Если она превышает 30 кДж/моль, то гидролизуемую связь называ­ют высокоэнергетической (макроэргической). Разумеется, эта граница между высокоэнергетическими и низкоэнергетическими соединениями условна. Условия в живой клетке далеки от стандартных (особенно в отношении концентраций), поэтому свободная энергия гидролиза веществ в клетке может су­щественно отличаться от приведенных в таблице. Кроме того, в разных отсеках клетки условия неодинаковы. Энергия гидролиза АТФ в зависимости от локализа­ции в клетке может изменяться в пределах примерно от 40 до 60 кДж/моль; в среднем ее принято считать равной 50 кДж/моль.

Главный путь синтеза АТФ из АДФ — окислительное фосфорилирование; при этом АДФ фосфорилируется неорганическим фосфатом:

АДФ + Н3Р04 + Энергия -> АТФ + Н20

Реакция энергетически сопряжена с переносом водорода с восстановленных коферментов на кислород. При этом переносе освобождается основная часть энергии окисляемых веществ. Энергия синтеза воды из газообразных Н2 и 02 со­ставляет 230 кДж/моль; практически столько же получается, если используется водород, входящий в состав органических соединений. Энергетическое сопряже­ние реакций переноса водорода и синтеза АТФ происходит при участии митохон-дриальной мембраны и Н⁺-АТФ-синтетазы.