Структурная организация цепи переноса электронов. Регуляция цепи переноса электронов (дыхательный контроль). Разобщение тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ КОНТРОЛЬ

Сопряжение окисления с фосфорилированием в митохондриях отличается проч­ностью: если невозможен синтез АТФ, то прекращается и перенос электронов в дыхательной цепи. Суммарный результат окисления НАДН и фосфорилирования АДФ в дыхательной цепи можно представить следующим образом:

НАДН + Н⁺+ 1/2 02 - НАД⁺ + Н20;

ЗАДФ + 3 Н3Р04 - ЗАТФ + ЗН20.

Эти реакции можно изучать in vitro в суспензии митохондрий. Если в инкуба­ционной смеси есть все исходные вещества, за исключением АДФ, то поглощения 02 (дыхания) не наблюдается. После внесения АДФ сразу же начинается и дыха­ние, и синтез АТФ; по мере расходования АДФ скорость дыхания снижается и совсем прекращается, когда вся АДФ превратится в АТФ.

Зависимость дыхания митохондрий от концентрации АДФ называют дыха­тельным контролем. Этот механизм регуляции имеет очень важное значение, так как в результате его действия скорость синтеза АТФ определяется потребностью клетки в энергии: при увеличении расходования АТФ в клеточных процессах (ре­акции, катализируемые синтетазами, транспорт ионов и др.) увеличивается кон­центрация АДФ, а это автоматически ведет к ускорению дыхания и фосфорили­рования. Можно сказать, что темп работы митохондриям задается фактическими затратами АТФ.

Механизм дыхательного контроля отличается высокой чувствительностью и точностью, поэтому относительные концентрации АТФ и АДФ в тканях изменя­ются в узких пределах, в то время как потребление энергии клеткой (т. е. частота оборотов цикла АДФ-АТФ) может изменяться в десятки раз.

РАЗОБЩЕНИЕ ОКИСЛЕНИЯ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ

Некоторые вещества разобщают окисление и фосфорилирование. Примером может служить 2,4-динитрофенол. Это липофильное вещество легко диффундирует через митохондриальную мембрану как в ионизированной, так и в неионизированной форме и, следовательно, может переносить ионы водорода через мембрану в сторону их меньшей концентрации. Поэтому 2,4-динитрофенол уничтожает дельта мю Н⁺ митохондриальной мембраны, а энергия рассеивается в форме теплоты. Потребление кислорода и окисление субстратов при этом продолжают­ся, но синтез АТФ, естественно, невозможен.

Поскольку энергия окисления при разобщении рассеивается в форме тепло­ты, то разобщители повышают температуру тела (пирогенное действие).

Терморегуляторная функция тканевого дыхания Цепь переноса электронов как часть системы дыхания, начинающейся с вдыхания воздуха и связывания кислорода гемоглобином. Нарушения энергетического обмена: гипоэнергегические состояния как результат гипоксии, гипоавитаминозов и др. причин.

На всех этапах трансформации часть энергии рассеивается в фор­ме теплоты:

НАДН---------►дельта мю H⁺---------► АТФ---------►Работа

Суммарную реакцию окисления НАДН в дыхательной цепи можно предста­вить следующим образом:

НАДН + Н⁺ + 1/2 02 - НАД⁺ + Н20.

Свободная энергия этой реакции равна -220 кДж/моль. Если принять, что в АТФ при образовании одной макроэргической связи запасается 50 кДж/моль, а коэффициент фосфорилирования в среднем равен 2,5, то получается, что на этом этапе используется 125 кДж/моль, около половины всей энергии; остальная часть рассеивается. Если же иметь в виду путь не от НАДН, а от пищевых веществ, то оказывается, что эффективность этой машины еще ниже: для синтеза АТФ ис­пользуется лишь около 25 % энергии пищевых веществ.

При использовании АТФ для совершения работы значительная часть энергии также превращается в теплоту. Именно поэтому при напряженной физической работе, когда синтезируется и расходуется много АТФ, становится жарко: тепло­ты образуется столько, что включаются специальные физиологические механиз­мы для удаления ее избытка из организма. Наоборот, при снижении температуры тела включается механизм дрожания (несогласованного сокращения отдельных групп мышечных клеток) для увеличения продукции теплоты.

Основные источники теплоты, поддерживающие температуру тела гомойо-термных животных, по-видимому, связаны именно с использованием АТФ. В час­тности, значительный вклад в образование теплоты вносят транспортные АТФа-зы. Например, самый распространенный ионный насос Ка,К-АТФаза работает непрерывно, обеспечивая вторично-активный перенос веществ и компенсируя диффузию ионов натрия и калия через мембрану. В результате активного перено­са и обратной диффузии ионов энергия АТФ в конечном счете превращается в теп­лоту. В постабсорбтивном периоде и в состоянии покоя, в лежачем или сидячем положении расходование энергии на внешнюю работу минимально, и теплопродук­ция становится главным путем расхода энергии организмом. Такое состояние энер­гетического обмена называют основным обменом. В состоянии основного обмена Иа,К-АТФаза расходует 20 % (или больше) всей энергии. Интенсивность основно­го обмена можно оценить количественно по величине теплопродукции. Для взрос­лого человека она равна примерно 350 кДж/ч (8400 кДж, или 2000 ккал за сутки); это соответствует мощности 100-ваттной лампочки (360 кДж/ч). Однако надо отметить, что расход энергии зависит от размеров тела и примерно линейно про­порционален площади поверхности тела.

В других состояниях энергетические траты складываются из энергии основ­ного обмена и энергии, затрачиваемой на внешнюю работу: при неторопливой пешей прогулке расходуется около 450 кДж/ч, при тяжелой физической работе (например, такой, как работа лесоруба) — до 2000 кДж/ч. Калорийность потреб­ляемой пищи должна быть равна этим тратам; соответственно увеличивается и потребление кислорода.