Основные мембраны клетки и их функции Общие свойства мембран, жидкостность, поперечная асимметрия, избирательная проницаемость

Мембраны — наиболее распространенные кле­точные органеллы. Основными мембранными структурами клетки являются плазматичес­кая мембрана, отделяющая клетку от сосед­них клеток или межклеточного вещества, эн-доплазматический ретикулум, пластинчатый комплекс, митохондриальная и ядерная мемб­раны. Каждая из этих мембран имеет существенные структурные особенности и вы­полняет специфические функции в клетке, но все они построены по единому типу.

Изучение биологических мембран необхо­димо для понимания таких процессов, как вза­имодействие клеток при образовании тканей, питание клеток, фагоцитоз, секреция, транс­формация энергии в клетке, координация фун­кций разных клеток. Структура и функции мем­бран нарушаются при ряде заболеваний и не­редко составляют существенный этап пато­генеза болезни.

Асимметрия мембран

Мембраны всегда существуют в форме замкнутых структур. Это объясняется тем, что на открытом краю мембраны поверхностное натяжение больше, чем в других местах, и края стягиваются вплоть до слияния в одной точке (подобно тому, как стягивается шнурком рюкзак). В живой клетке все мембраны тоже замкнуты, но их форма часто отличается от сферической. Все мембранные структуры клетки отграничивают некоторый объем (полость мембраны) от среды или других час­тей клетки. Это очевидно в тех случаях, когда мембранная структура имеет про­стую геометрическую форму, приближающуюся к сферической, например такую, как форма плазматической мембраны. Но это справедливо и для мембран со слож­ной конфигурацией, таких, как мембраны митохондрий, и особенно эндоплазма-тического ретикулума, пластинчатый комплекс. Следовательно, каждая мембрана имеет внутреннюю и внешнюю поверхности.

Поверхности одной и той же мембраны различаются по составу липидов, бел­ков и углеводов (поперечная асимметрия). Например, в плазматической мембра­не эритроцитов в наружном монослое двойного липидного слоя преобладают фосфатидилхолины, а во внутреннем — фосфатидилэтаноламины и фосфатидил-серины. Углеводные части гликолипидов и гликопротеинов выходят на наружную поверхность, иногда образуя сплошное покрытие клетки, так называемый глико-каликс; на внутренней поверхности углеводы отсутствуют. Белки, являющиеся рецепторами гормонов и других внешних сигнальных молекул, располагаются на наружной поверхности плазматической мембраны, а внутрь клетки сигнал пере­дается при участии белков внутренней поверхности мембраны.

Жидкостность мембран

Двойной липидный слой имеет жидкокристаллическую структуру: положение молекул липидов упорядочено, однако они сохраняют способность к диффузии в пределах слоя параллельно поверхности мембраны (латеральная диффузия). Иначе говоря, липидный слой ведет себя как двумерная жидкость. Молекулы белков также способны к латеральной диффузии: они как бы плавают в липидном слое. Однако размеры молекул белков ограничивают скорость их диффузии; кроме того, во многих мембранах белки расположены достаточно тесно (зани­мают половину, а то и 2/3 всей площади поверхности мембраны). Что касается поперечной диффузии в мембранах, то она возможна лишь в ограниченных раз­мерах.

Липидный состав мембран - фосфолипиды, гликолипиды, холестерин Роль липидов в формировании лнпидного бислоя. Влияние холестерина на возможность латеральной диффузии липидов и белков. Участие фосфолипаз в обмене фосфолипидов.

Липиды мембран

Липидам принадлежит главная роль в образовании мембран как клеточных струк­тур: пластинчатая, «мембранная» форма и основные физико-химические свойства мембран определяются именно липидами. Основная часть липидов (до 90 %) в мембранах представлена фосфолипидами, гликолипидами и холестерином.

Фосфолипиды

В мембранах имеются фосфолипиды двух типов — глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды.

Глицерофосфолипиды. Эти липиды являются производными фосфатидной кислоты (диацилглицеринфосфата).

В состав фосфолипидов входят жирные кислоты, как насыщенные, так и нена­сыщенные, с длиной углеродной цепи чаще всего от 16 до 20 углеродных атомов. Наиболее распространенные глицерофосфолипиды — это фосфатидилхолины. Их отличительной чертой является наличие в молекуле остатка холина, связанно­го с фосфорной кислотой. Фосфатидилхолинами называют группу соеди­нений, отличающихся друг от друга природой жирно-кислотных остатков (радикалов R). По такому же типу построены и другие глицерофосфолипиды — фосфати-дилэтаноламины и фосфатидилсерины, содержащие соответственно этаноламин и серии.

Специальные функции в мембранах выполняет фосфатидилинозитол, в состав которого входит шестиатомный циклический спирт инозитол. Этот фосфолипид участвует в одном из механизмов передачи внешних регуляторных сигналов через клеточную мембрану в клетку.

Сфингофосфолипиды (сфингомиелины). В эту группу входят липиды, содер­жащие аминоспирт сфингозин. Сфингофосфолипиды являются произ­водными церамидов (N-ацилсфингозинов); в остальном сфингофосфолипиды по­строены сходно с глицерофосфолипидами.

Церамиды — это группа соединений, различающихся по остатку жирной кисло­ты. В сфингофосфолипидах водород гидроксильной группы у первого углеродного атома церамида замещен на фосфохолин, фосфоэтаноламин или фосфосерин.

Гликолипиды

Гликолипиды представляют собой углеводсодержащие соединения, в которых уг­леводная часть ковалентно связана с липидной.

В мембранах содержатся главным образом углеводные производные церамида (N-ацилсфингозина). Общее название таких гликолипидов — гликозилцерамиды, гликосфинголипиды (их называют также цереброзидами).

Напомним, что приставки глюко- или глюкозил- означают глюкозный остаток, а глико- и гликозил- — любой углеводный остаток. Углеводная часть в гликозилцера-мидах может быть представлена моносахаридами или олигосахаридами, напри­мер остатком лактозы (дисахарид) в лактозилцерамиде.

В организме человека существует множество гликолипидов, различающихся по углеводной части. В плазматической мембране эритроцитов большую часть всех гликолипидов составляют следующие: Glc—Cer Gal—Gal—Glc—Сег Gal-Glc-Cer GalNAc-Gal-Gal-Glc-Cer

(здесь Cer — символ остатка церамида, Glc — глюкозы, Gal — галактозы, GalNAc — N-ацетилгалактозамина).

В меньших количествах в гликолипидах обнаруживаются углеводы более слож­ного строения, образующие разветвленные цепи. Они содержат до 20-30 моноса­харидов. Концевые остатки углеводных цепей часто представлены N-ацетилней-раминовой кислотой (девятиуглеродный моносахарид, см. гл. 9); гликолипиды, содержащие N-ацетилнейраминовую кислоту, называют ганглиозидами.

Холестерин

Холестерин — это представитель группы липидов, называемых стероидами. Ха­рактерные черты структуры холестерина — наличие тетрациклической группи­ровки и углеводородной разветвленной цепи с восемью углеродными атомами; в третьем положении полициклической части имеется спиртовая группа.

Двойной липидный слой мембран

Характерной особенностью молекул фосфолипидов и гликолипидов является их амфифильность: один конец молекулы гидрофобный, другой — гидрофильный.

Гидрофобный конец составляют углеводородные радикалы жирных кислот и сфингозина; он занимает большую часть длины молекулы, до 3/4 В глико­липидах гидрофильный конец образован углеводной частью, в фосфолипидах — фосфатным остатком с присоединенным к нему холином, этаноламином или серином. Вследствие амфифильности эти липиды в водной среде образуют многомо­лекулярные структуры с упорядоченным расположением молекул: гид­рофобные части вытесняются из водной среды и взаимодействуют друг с другом (как бы растворяются друг в друге), а гидрофильные части контактируют с водой и гидратируются (как бы растворяются в воде). Именно эта особенность строе­ния и физико-химических свойств определяет роль фосфолипидов и гликолипидов в построении биологических мембран: основу мембран составляет бимолеку­лярный липидный слой.

Холестерин, хотя и содержит небольшую гидрофильную группу (гидроксил в положении 3), в основном является гидрофобным, его амфифильность выражена слабо. Молекула холестерина имеет вытянутую форму.

В мембранах молекулы холестерина находятся практически целиком в гидро­фобной части бимолекулярного липидного слоя. При этом гидроксильная группа примыкает к гидрофильным головкам фосфолипидных молекул, а молекула холе­стерина в целом ориентирована параллельно гидрофобным цепям фосфолипидов.

Холестерин в значительных количествах содержится в плазматичес­ких мембранах (в некоторых клетках до 50 % от всех липидов); во внутриклеточ­ных мембранах его гораздо меньше.