Зависимость частоты импульсации рецепторов от длины, скорости и напряжения мышцы

1.2.2.1. Зависимость «длина мышцы – частота импульсации веретенных афферентов»

Реакция веретенных афферентов на активное или пассивное укорочение мышцы была предсказана в 1928 году Дж. Фултоном и Дж. Писуньери (J.F. Fulton, J. Pi-Suner, 1928) на основе анатомического анализа. Поскольку веретена располагаются параллельно экстрафузальным мышечным волокнам, частота разрядов веретенных афферентов при любом укорочении мышцы должна снижаться. В последующем исследования П. Метьюза (P.B.C. Matthews, 1933) полностью подтвердили это предположение. Исследования свойств изолированных мышечных веретен, проведенные Б. Катцем (B. Katz, 1950) продемонстрировали, что их растяжение приводит к деполяризации окончаний афферентных волокон. Величина деполяризации при растяжении увеличивается. Исследования (E. Eldred, R. Granit, P.A. Merton, 1953; R. Granit, S. Homma, 1959; R.J. Harvey, P.B.C. Matthews, 1961; P. Bessou, Y. Laporte, 1962; B.Z. Renkin, A.B. Vallbo, 1964; G. Lennerstrand, 1968) показали, что зависимость частоты импульсации веретенных афферентов от растяжения мышцы близка к линейной (рис. 1.11А). Эту зависимость принято называть статическим ответом веретенного афферента на пассивное растяжение мышцы.

1.2.2.2. Зависимость «скорость растяжения мышцы – частота

импульсации веретенных афферентов

Исследования свойств мышечных веретен свидетельствуют о том, что активность первичных окончаний веретен зависит не только от длины, но и от скорости растяжения мышцы (B. Katz, 1950; P.B.C. Matthews, 1963; G. Lennerstrand, 1968; G. Lennerstrand, U. Thoden, 1968; R.E. Poppele, C.A. Terzuollo, 1968; R.B. Stein, M.N. Oqustoreli, 1976; Ф.В. Северин, 1976). Способность менять частоту своей импульсации в зависимости от скорости удлинения мышцы была названа динамической чувствительностью веретенных афферентов. Исследования П. Метьюза (P.B.C. Matthews, 1963) показали, что зависимость между скоростью растяжения мышц и частотой импульсации первичного афферента близка к линейной (рис. 1.11В).

Рис. 1.11. Зависимость частоты импульсации веретенных афферентов от длины и скорости сокращения мышцы (по: G. Lennerstrand, 1968 и P.B.C. Matthews, 1963)

Однако последующие исследования (W. Holm, D. Padeker, S.S. Schafer, 1981; J.C. Houk, W.Z. Rymer, P.E. Crago, 1981; A. Prochazka, 1997; A. Prochazka, D. Gillard, D.J. Bennett, 1997) показали, что более точно описывает эту зависимость степенная функция. Однако, как указывают некоторые из них: «Обычно показатель степени меньше 1. Однако он может быть очень близок к единице. В таких случаях очень трудно определить, является эта зависимость степенной или линейной» (W. Holm, D. Padeker, S.S. Schafer, 1981.– С.165). Преобладание статического или динамического ответов у первичных веретенных афферентов зависит от соотношения скорости растяжения и длины мышц. При малых скоростях растяжения (менее 5 мм/с) мгновенная частота импульсации веретенных афферентов отражает в основном мгновенную длину мышцы. При скоростях растяжения выше 5 мм/с импульсация первичных афферентов определяется в основном скоростью растяжения мышцы (B.Z. Rankin, A.B. Vallbo, 1964). Частота импульсации вторичных афферентов зависит в основном от степени удлинения мышцы.