Зависимость между силой и длиной мышц

1.1.2.1. Зависимость «сила-длина» пассивных мышц

E. Weber (1846) одним из первых исследовал зависимость между длиной мышцы и силой, прикладываемой для ее растяжения. Он показал, что для пассивной мышцы при действии на нее нагрузки не применим закон Гука, так как зависимость между нагрузкой и длиной мышцы нелинейна. А.А. Ухтомский (1927) считал, что кривая «длина-напряжение» пассивной мышцы представляет собой гиперболу. В исследованиях А. Хилла (A. Hill, 1951) предполагалось, что зависимость «сила-длина» пассивной мышцы близка к экспоненте и может быть описана формулой (1.1).

F =k e^(L/cL₀) ( 1.1)

где: F – сила мышцы; c, k – константы; L_o – стандартная длина; L –длина мышцы.

Считается, что увеличение сопротивления пассивной мышцы при ее предельных растяжениях обусловлено параллельным упругим компонентом. При длине мышцы от L₀ до 1,3 L₀ сила мышцы определяется в основном саркоплазматическим ретикулумом, а при длине большей, чем 1,3 L₀, сила мышцы определяется в основном сарколеммой и колагеновой тканью пери- и эпимизиума мышцы (Дж. Бендолл, 1970; В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985).

Оригинальную гипотезу, объясняющую нелинейность зависимости «сила-длина» пассивной мышцы, высказал T.D.M. Roberts (1978). Он показал, что нелинейность может возникнуть в системе из параллельных элементов, подчиняющихся закону Гука, но имеющих разную длину. Исследования, проведенные на изолированной мышце (A.V. Hill, 1951; B.R. Jewell, D.R. Wilkie, 1958; P.M.H. Rack, D.R. Westbury, 1969; G.A. Gavagna, B. Dusman, R. Margaria, 1972), показали, что зависимость «сила-длина» последовательного и параллельного упругих компонентов мышц также является нелинейной.

1.1.2.2. Зависимость «сила-длина» активных мышц

Исследования, проводимые на изолированном мышечном волокне с помощью фазово-контрастной микроскопии, показали (рис.1.1.), что сила контрактильных элементов максимальна при наибольшем пересечении активных участков актомиозиновых филаментов.

Рис. 1.1. Зависимость напряжения, развиваемого отдельным мышечным волокном, от длины саркомера; полусухожильная мышца лягушки

Это соответствует длине саркомера от 2,0 до 2,5 мк или, соответственно, 1,00 – 1,25 относительной длины мышцы (L/L₀). Развиваемое усилие близко к нулю при значительном растяжении волокна (длина саркомера равна 3,65 мк, L/L₀ ≥1,75), когда степень перекрытия нитей мала, и при значительном укорочении волокна (длина саркомера равна 1,65 мк L/L₀ ≤ 0,5), когда миозиновые нити начинают изгибаться под давлением Z-пластинок (K.A.P. Edman, 1966; A.M. Gordon, A.F. Huxley, F.J. Julian, 1966; P.M.H. Rack, D.R. Westbury, 1969).

Еще в 1895 году М. Бликс (M.Blix, 1895) показал, что при растягивании активной поперечно-полосатой мышцы ее сила сначала возрастает, а затем падает, и что она достигает максимума при «нормальной», естественной длине мышцы в организме. Этот максимум получил название «максимума Бликса», а длина, при которой достигается этот максимум, получила название длины покоя.

У человека вид зависимости «сила-длина» определяется соотношением активного и пассивного компонентов в каждой мышце. Установлено (V.T. Inman, H.J. Ralston, 1964; F.D. Carlson, D.R. Wilkie, 1974), что у мышц, богатых соединительно-тканными образованиями (например, у нижних конечностей человека), зависимость «сила-длина» является монотонно возрастающей. Если соединительно-тканных образований мало, то кривая имеет минимум. Для описания зависимости между длиной мышцы и проявленной ею силой в диапазоне длин, меньших, чем длина покоя, F. Pauwels (1966) предложил использовать квадратическую зависимость (1.2).

F = F₀(1- Δl₁ /1,7 Δl₂) ² (1.2),

где: F – сила мышцы; F₀ – максимальная сила мышцы при наибольшей длине; Δl₁ – удлинение мышцы; Δl₂ – максимально возможное удлинение мышцы в живом теле.

На характер зависимости «сила-длина» влияет тип мышц. Показано, что для быстрых и медленных мышц зависимости «сила-длина» значительно различаются (A.J. Buller, D.M. Lewis, 1963).

С 1965 года начинается интенсивное изучение зависимости «сила-длина» мышц человека с помощью специальной аппаратуры. Сконструированные динамометры позволяли регистрировать усилия при различных режимах и скоростях сокращения мышц (W.S. Doss, P.V. Karpovich, 1965; M. Singh, P.V. Karpovich, 1966; P.V. Komi, 1973; G.A. Gavagna, B. Dusman, R. Margaria, 1972; V. Eloranta, P.V. Komi, 1980). Полученные результаты показали, что зависимость «сила-длина» для мышц человека аналогична той, что была получена на изолированных мышцах, при этом независимой переменной была длина мышцы, а функцией – сила. Во-вторых, было установлено, что сила, развиваемая мышцей, зависит от режима сокращения: при эксцентрическом режиме сокращения сила мышцы больше, чем при концентрическом режиме сокращения.

Следует отметить, что работа мышц при выполнении обычных движений значительно отличается от таковой при имитации ее в лабораторных условиях. Это связано с тем, что обычно в движениях укорочению мышцы предшествует ее растяжение. Многочисленные эксперименты (H. Elftman, 1941, 1966; B.C. Abbot, B. Bigland, J.M. Ritchie, 1952; A.V. Hill, 1960; R. Margaria, G.A. Gavagna, F.P. Saibene, 1963; G.A. Gavagna, 1970; G.A. Gavagna, B. Dusman, R. Margaria, 1976; P.V. Komi, 1982; C. Bosco, H. Rusco, 1983; Б.И. Прилуцкий, 1990, 1991; T. Bober, 1994) показали, что при растяжении активной мышцы кроме диссипации энергии на тепло мышца может накапливать энергию, при этом повышается сила и скорость сокращения.

J.B. Morrison (1970) одним из первых изучил зависимость «сила-длина» при различных разновидностях ходьбы (обычная, в гору, с горы, вверх и вниз по лестнице). Для определения усилий, развиваемых мышцами, была разработана математическая модель, описывающая движения нижней конечности при ходьбе. Длина мышц также определялась посредством моделирования. Исходными данными служили морфометрические константы, характеризующие места прикрепления мышц, а также межзвенные углы. Им установлено, что при нормальной ходьбе наибольшие величины сил, развиваемые мышцами, соответствуют их максимальной длине (рис.1.2).

Рис. 1.2. Зависимость «сила-длина» мышц нижних конечностей человека при обычной ходьбе

В.М. Зациорский, А.С. Аруин, В.Н. Селуянов (1981) показали, что зависимость «сила-длина» одинакова, по крайней мере, для двух экспериментальных условий. В первом случае до возбуждения мышцы изменяют ее длину, а затем регистрируют силу, которую она может проявить при этой длине; во втором – задают фиксированное значение силы (например, вес поднимаемого груза) и определяют изменение длины мышцы в процессе ее сокращения. Зависимости, получаемые при этом, одинаковы.