Полезное:
Как сделать разговор полезным и приятным
Как сделать объемную звезду своими руками
Как сделать то, что делать не хочется?
Как сделать погремушку
Как сделать так чтобы женщины сами знакомились с вами
Как сделать идею коммерческой
Как сделать хорошую растяжку ног?
Как сделать наш разум здоровым?
Как сделать, чтобы люди обманывали меньше
Вопрос 4. Как сделать так, чтобы вас уважали и ценили?
Как сделать лучше себе и другим людям
Как сделать свидание интересным?
Категории:
АрхитектураАстрономияБиологияГеографияГеологияИнформатикаИскусствоИсторияКулинарияКультураМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОхрана трудаПравоПроизводствоПсихологияРелигияСоциологияСпортТехникаФизикаФилософияХимияЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
От автора 2 pageП. К. Анохин называет основные признаки ФС как интегративного образования. 1. ФС включает в свой состав центральные и периферические образования. Это позволяет осуществлять саморегуляцию на основе циркуляции от центра к периферии и обратно. 2. Существование ФС обязательно связано с получением какого-либо приспособительного эффекта. Этот конечный результат и определяет распределение возбуждений и активностей по все функциональной системе в целом. 3. В ФС обязательно включаются рецепторные аппараты, оценивающие результаты ее действия. Например, хеморецепторы в дыхательной или осморецепторы (осмотическое давление) в кровеносной системе. В случае поведения — это афферентный аппарат нервной системы. Центральное объединение афферентаций, соответствующих результату действия, выполняет при этом роль рецептора результатов действия (акцептора действия). Акцептор действия формируется динамически в связи с меняющимися условиями ситуации и формируется до получения результатов действия — как ожидаемый образ действия. 4. Поток обратных афферентаций при наличии эффективного результата закрепляет последнее эффективное действие, и этот поток становится «санкционирующей афферентацией», которую можно рассматривать как энграмму памяти, сохранение в памяти условий, при которых наиболее успешно осуществляется то или иное действие. 5. Объединение частей функциональной системы (принцип консолидации), которое обладает всеми признаками ФС (архитектурно и функционально), складывается к моменту рождения. Таким образом, функциональные системы, обеспечивающие физиологические, витальные функции, должны созревать к моменту рождения. А это означает, что отдельные их элементы должны стать полноценно функционирующими еще до момента рождения. Регулятивные свойства каждой функциональной системы обеспечиваются конкретными механизмами, которые П. К. Анохин называет узловыми. Афферентный синтез — исходная стадия центральной организации любой функциональной системы. Она обеспечивается синтезом четырех основных форм афферентаций. 1. Доминирующая мотивация связана с побуждениями, потребностями, в том числе и идеальными. Любая внешняя или внутренняя информация сопоставляется с доминирующей мотивацией, и определяется ее значимость для мотивационного содержания. 2. Обстановочная афферентация — совокупность всех внешних факторов, дающих информацию об обстановке, внешней среде, в которой предпринимается тот или иной поведенческий акт, создает предпусковую интеграцию возбуждений, которые будут реализованы, как только возникнет пусковой раздражитель. 3. Пусковая афферентация связана с определенным моментом в обстановочной ситуации, наиболее выгодным с точки зрения выполнения приспособительного акта. 4. Афферентаций, связанные с аппаратами памяти, позволяют соотнести получаемую информацию с прошлым опытом и использовать этот опыт. Афферентный синтез связан с теми возбуждениями, которые возникают в рецепторах, проявляются на подкорковом уровне и достигают максимального взаимодействия на уровне коры. Принятие решения завершает стадию афферентного синтеза и связано с выбором одной единственной из многочисленных возможностей совершения поведенческого акта, к совершению того или иного конкретного действия. Принятие решения означает ограничение степеней свободы функциональной системы за счет выбора наиболее оптимального эффекторного действия, соответствующего ведущей потребности и сформировавшегося на стадии афферентного синтеза. После принятия решения все комбинации возбуждений приобретают исполнительный, эфферентный характер. Одновременно со стадией формирования эффекторного действия, от которого будет зависеть результат, формируется акцептор результата действия как аппарат прогнозирования результата деятельности функциональной системы. На основе афферентного синтеза происходит программирование основных параметров необходимого результата, а на основе обратных афферентаций — постоянная оценка (контроль) параметров полученного результата. Итогом взаимодействия этих?про-цессов становится «трансформация результатов афферентного синтеза в весьма адекватные распределения эфферентных возбуждений по рабочим органам» (Анохин П. К., 1968. - С. 241). Если будет достигнут ожидаемый результат, деятельность функциональной системы прекращается, отсутствие нужного результата приводит к реорганизации ФС. Акцептор результатов действия постоянно принимает информацию о достижении приспособительных результатов и проводит оценку их соответствия исходной потребности. Акцептор результатов действия формируется в виде определенного комплекса эфферентных возбуждений, соответствующих исполнительному акту, но еще не реализованных в виде определенных действий (Судаков К. В., 1987). Обратная афферентация информирует о результатах совершенного действия, позволяет оценить успешность совершаемого действия. П. К. Анохин выделяет две отдельные формы результативных обратных афферентаций. 1. Поэтапная OA дает информацию о результатах промежуточных действий, необходимых для получения конечного результата. 2. Санкционирующая OA сообщает об окончательном выполнении поведенческого акта и закрепляет наиболее успешную интеграцию соответствующих ему афферентных возбуждений. Отдельные функциональные системы взаимодействуют на основе иерархического и многосвязного принципов. Иерархическое взаимодействие предполагает, что результат деятельности одной системы входит в качестве компонента в результат деятельности другой. Одна ведущая ФС, отвечающая определенной потребности, сменяется другой ФС, отвечающей следующей по очереди потребности. Многосвязный принцип отражает обобщенную деятельность ФС. Изменение результата деятельности одной ФС приводит к изменению результатов деятельности других систем. Целостный организм представляет, таким образом, иерархию множества функциональных систем с использованием принципа многосвязного регулирования (Судаков К. В., 1987). Полноценная функциональная система, в соответствии с характеризующими ее основными признаками, таким образом, должна включать в свой состав следующие звенья: а) рецепторные аппараты для получения информации; б) проводящие пути от периферии к центру; в) межцентральные связи, позволяющие интегрировать поведен- г) совокупность периферических органов, с помощью которых до- д) совокупность афферентных аппаратов, обеспечивающих обрат- 3.2. Принципы системогенеза П. К. Анохин ставит вопрос о том, с помощью каких механизмов и процессов многочисленные и различные по сложности компоненты функциональной системы, часто расположенные в организме далеко друг от друга, могут успешно объединяться (Анохин П. К., 1968). Связывание отдельных звеньев в функциональные системы начинается задолго до полного их созревания. Гармоничное соотношение между многочисленными и различными по степени сложности, месторасположению и зрелости компонентами устанавливается на основе действия механизма гетерохронии, выражающегося в избирательном и неодновременном росте различных структурных образований. Гетерохрония проявляется в разном времени закладки, в разных темпах развития и в разных моментах объединения этих структур в онтогенезе. Сформулированный А. Н. Севсрцовым принцип гетерохронии развития органов и систем был испотьзован П. К. Анохиным и получил свое детальное развитие в теории системогенеза. «Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена сю функциональных систем, обеспечивающее ему адеква) нос приспособление па различных этапах постіштильной жизни». «Могучим средством эволюции, благодаря которому устанавливаю'! -ся гармонические отношения.между всеми многочисленными и различными по сложности компонентами функциональной системы... является гетерохрония в закладках к телшах рагпштнн различных структурных образований...» (Анохин П. К., 1968, — С. 81). Гетерохрония выступает как специальная закономерность, состоящая в неравномерном развертывании генетической информации. Благодаря этому обеспечивается основное требование выживания новорожденного — гармоническое соотношение структуры и функции данного новорожденного организма с условиями среды. Она же служит решению важнейшей задачи эволюции — постепенному наделению новорожденного организма полноценными и жизненно важными (в соответствии с возрастом) функциональными системами. А это означает, что избирательный гетерохронии й рост различных структур организма, в том числе и мозга как неоднородно]!) целого, будет выражаться в виде неравномерного их созревания. Это может быть развитие отдельных клеточных элементов, их объединений и проводящих путей, которые принимают участие в объединениях с другими структурами, находящихся за се пределами, и позволяют решать поведенческие задачи, соответствующие возрасту ребенка. Таким образом, гетерохронность выступает центральным условием формирования ФС. Закономерности неравномерного развития объединяются введенным в 1937 голу понятием «системогенез», с помощью которого рассматривается избирательное и ускоренное по темпам развития в эмбриогенезе разнообразных по качеству и локализации структурных образований. Последние, консолидируясь в целое, интегрируют полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание (Анохин П. К., 1968). Термин «системо ге неп» отражает, таким образом, появление функций, а не органов, то есть появление полнопенных фун-кшюпалыгых систем с положительным приспособительным эффектом. Системогеноз, как формирование функциональных сигтем, происходит поэтапно, неравномерно, в соответствии со все более усложняющимися формами взаимодействия организма и среды и проявляется в двух основных формах. Внутрисистемная гетерохрония связана с постепенным усложнением конкретной функциональной системы. Первоначально формируются элементы, обеспечивающие более простые уровни работы системы, затем к ним постепенно подключаются новые элементы, что приводит к более эффективному и сложному функционированию системы. Например, у новорожденного ребенка есть готовые системы, обеспечивающие ряд важных, но элементарных процессов — дыхания, сосания, глотания. В то же время у него можно видеть значительное несовершенство двигательных, зрительных, слуховых функций. Наряду с внутрисистемной, имеет место и межсистемная гетерохрония, которая связана с неодновременной закладкой и формированием разных функциональных систем. Например, автоматическое схватывание на первых месяцах жизни предмета, вложенного в руку, постепенно усложняется за счет появления зрительного контроля над действием руки, возникает межсистемная, зрительно-моторная координация (Анохин П. К., 1968; Бадалян Л. О., 1987). П. К. Анохин выделяет ряд основных закономерностей, принципов, действующих от момента закладки того или иного компонента системы до появления полноценной функциональной системы. 1. Принцип гетерохронией закладки компонентов функциональной системы рассматривался выше и в концентрированном виде суть его действия состоит в том, что, независимо от сложности и простоты закладываемых в разное время структурных компонентов функциональной системы, все они к определенному времени составляют функциональное целое — функциональную систему. Например, первичные поля анализаторных систем закладываются и созревают раньше ассоциативных областей мозга, но к определенному возрасту все они включаются в обеспечение различных функциональных систем. 2. Принцип фрагментации органа указывает на постепенное созревание, на неоднородный состав органа в каждый момент развития. В первую очередь развиваются те его фрагменты, которые будут необходимы для реализации жизненно важной функции в ближайший период онтогенеза. При этом происходят опережающая закладка и развитие тех частей функциональной системы, которые окажутся наиболее важными для решения адаптационных задач в ближайшее время (принцип опережающего развития). Напрн.мер, в эмбриогенезе нервная система закладывается раньше, чем другие органы организма, поскольку в ближайшее время будет выполнять функцию их регуляции. 3. Принцип консолидации компонентов функциональной системы начинает действовать с того момента, когда отдельные, раздельно созревающие ее компоненты достигают той степени зрелости, которая оказывается достаточной дія их объединения в систему. Критическим моментом в акте консолидации становится то, что один из компонентов занимает центральное, ведущее положение, и это придает системе определенную физиологическую архитектуру. Наиболее активное связывание различных узлов функцио/іаль-ных систем происходит в так называемые критические, сенситивные периоды и соответствует качественным перестройкам поведения и психики. В ходе системогенеза происходят преобразования как внутри отдельных систем, так и между разными системами. 4. Принцип минимального обеспечения функциональной системы заключается в том, что по мере созревания отдельных структурных единиц до определенной степени происходит их объединение в какую-то минимальную, несовершенную, но, тем не менее, архитектурно и функционально полноценную ФС. Благодаря этому ома становится в какой-то степени продуктивной, начинает выполнять приспособительную роль задолго до того, как полностью созреет и все ее звенья получат окончательное структурное оформление. Так, система, обеспечивающая зрительное восприятие, начинает функционировать с момента рождения ребенка, но се роль в адаптивных возможностях претерпевает в ходе онтогенеза значительные изменения. В своей теории П. К. Анохин рассматривал вопросы структуры и формирования функциональных систем, обеспечивающих врожденные функции организма. Обращаясь к позже и тонко организованным функциональным системам, которые обеспечивают приобретаемые поведенческие акты в раннем и позднем постнатальном онтогенезе человека, он отмечает, что их формирование хоть и является менее демонстративным, но представляет собой реализацию того же гене j пческого хода, шел же закономерностей, что и в пренатальний период. В теории П. К. Анохина был раскрыт вопрос о том, что должна представлять физиологически функциональная система, каков биологический смысл ее существования и какие механизмы обеспечивают ее формирование. 3.3. Состав психологической функциональной системы и ее мозговая структура Сложный состав функциональных систем, обеспечивающих осуществление различных видов психической деятельности, должен меняться зависимости от изменения условий окружающей среды. Но в то же время в структуре функциональной системы должна присутствовать комбинация обязательных, жестких звеньев (Бехтерева Н. П., 1980), без которой невозможно ее существование. Чем определяется такой набор обязательных компонентов? Во - пе рвы х необходимостью получения информации о том, в каких условиях осуществляется приспособительная деятельность. Для этого в состав функциональной системы должен быть включен набор афферентных (настраивающих) звеньев. С точки зрения мозговой организации — это различные структуры задних отделов мозга, являющиеся центральными отделами анализаторных систем (второй функциональный блок мозга), и афферентная часть подкорковых образований, связанная с активационными процессами, мотивационно-потребностной сферой человека, а также процессами внимания, памяти и эмоциями (первый функциональный блок мозга). Во-вторых, д.'ія осуществления приспособительной деятельности необходим набор эфферентных (осуществляющих) компонентов, то есть в любой функциональной системе есть та часть, которая позволяет осуществить определенные действия на основании полученной и переработанной информации. С точки зрения мозговой организации - это различные структуры передних отделов мозга, связанных с формированием программ поведения и их регуляцией в ходе выполняемой деятельности (третий функциональный блок мозга), а также эфферентная часть подкорковых образовании, связанная с организацией и координацией выполняемых действий (первый функциональный блок мозга). Эфферентная часть ФС тесно связана с афферентной еще по одному основанию, обусловленному необходимостью постоянного контроля выполняемой деятельности. Это положение обосновали П. К. Анохин в теории ФС и Н. А. Берн-штейн в исследованиях структуры движения. Так, Н. А. Бернштейном было показано, что движение пе может быть обеспечено только эфферентными, двигательными импульсами, поскольку двигательный аппарат обладает большим количеством степеней свободы. Необходима постоянная коррекция движения афферентными импульсами, которые сигнализируют о положении движущихся конечностей в пространстве, о состоянии мышц. И для каждого действия существует свой набор ведущих афферентаций (зрительных, слуховых, кинестетических и др.), необходимых для выполнения этих действий. Таким образом, в состав ФС в качестве обязательных компонентов должны быть включены структуры, относящиеся к каждому из трех функциональных блоков мозга. Конкретный состав функциональной системы (то есть специфическое для каждой ФС сочетание афферентных и эфферентных звеньев) определяется предметным содержанием той деятельности, которую выполняет человек. Известно, что характеристикой произвольного действия является его предметно-временной характер. «Предметность действия задается тем, что различные действия, во- Временная характеристика подразумевает, что действие разворачивается во времени, и это определяет последовательный, сукцессивный характер включения в работу тех или иных звеньев функциональной системы. Это означает, что ФС не является застывшим, статичным образованием, а представляет собой динамическую, меняющуюся во времени структуру, с помощью которой всегда достигается инвариантный конечный результат. Методологически это означает, что исследование и сравнительный анализ различных видов психической деятельности должны в первую очередь отталкиваться от ее результативной части. Конкретные условия, в которых выполняется деятельность, определяют, как и с привлечением каких средств она может быть осуществлена. Они, таким образом, обусловливают вариативную часть Раздел I. Теоретические основы нейропсихологии десткого возраста
функциональной системы, изменения которой зависят от изменения этих условий. Следовательно, в функциональной системе должен быть инвариантный, обязательный набор звеньев, без которых невозможно достижение результата (жесткие звенья) и которые ориентированы на предметное содержание выполняемой деятельности. Здесь же должен быть и набор вариативных звеньев, меняющихся в зависимости от условии выполнения предметной деятельности (гибкие звенья). Один и тот же человек может написать свое имя правой или левой рукой. Выполнение действия той или иной рукой определяет вариативное участие в нем разных отделов моторной коры, но участие выше лежащих отделов моторной области, обеспечивающих предметно-временную характеристику выполняемого действия, остается неизменным. С нейропсихологической точки зрения работа функциональной системы должна оцениваться по двум основным параметрам. Первый из них — структурный, предполагает оценку того, какие компоненты входят в структуру функциональной системы. С точки зрения работы мозга это означает описание тех мозговых отделов (с соответствующими нервными механизмами), которые консолидированы в функциональную систему. Второй — содержательный, связан с определением того, какое психологическое содержание вносит каждый компонент функциональной системы в ее общую работу, за какой психический процесс он отвечает в общей структуре психической функции. Напомним, что в теории системной динамической локализации корковых функций А. Р. Лурия соотношение этих двух параметров описывается с помощью понятия 4нейропсихологический фактор». Важнейшая задача нейропсихологии детского возраста — раскрыть на основе рассматриваемых в нейропсихологии методологических принципов адекватность использования основных понятий теории функциональных систем и системогенеза при описании закономерностей структурно-функционального созревания мозга, а также нормального и аномального формирования психических функций. Анализ структуры функциональной системы, иерархии внутрн-и межфункциональных связей позволяет оценивать специфику новообразований психического развития, характеризующих разные этапы онтогенеза или разные виды патологии мозга. Для этого необходимо рассмотреть вопрос о том, как принципы работы и формирования функциональных систем реализуются вморфо-и функциогенезе мозга, а также в генезе психических функций и психической деятельности.
РАЗДЕЛ II ЭМПИРИЧЕСКИЙ БАЗИС ТЕОРИИ СИСТЕМНОЙ ДИНАМИЧЕСКОЙ ЛОКАЛИЗАЦИИ ВПФ Глава 4. Морфо- и функциогенез мозга (структурно-функциональное созревание мозга)
Структурно-функциональное созревание мозга следует понимать как процесс возрастных изменений н морфологии п функциях как отдельных структур, так и всего мозга в целом. При этом количественные преобразования, или «рост», указывают на увеличение размеров элементов, структур; качественные преобразования, или «развитие», ■ - на их дифференцировку, структурные перестройки, то есть содержательные преобразования, приводящие к функциональной специализации. Дифференцировка рассматривается как процесс, приводящий к появлению конкретных специализаций в ранее малоспециалшированных структурах и явлениях (Безруких М. М.. Сонькин В. Д., ФарберД А., 2002, Марютина Т. М., 2005).
4.1. Морфогенез мозга Морфологическое созревание мозга определяется по таким показателям, как размеры и дифференцирован кость по клеточному составу всего мозга и отдельных его частей. Кроме этого, оценивается способ организации различных частей мозга, нейронных ансамблей и нейронов, а также характер взаимосвязи между ними. Вес мозга, как общий показатель изменения нервной ткани, состав- Максимальное увеличение веса мозга приходится на первые годы жизни (табл. 4.1), увеличение веса замедляется в 7-8 лет, и максимальный вес достигается у мужчин в 19-20 лет. у женщин — в 16-18 лет (Клоссов-ский В. Н., 1949; Ляпидевский С. С, 1965). Так, вес головного мозга новорожденного составляет примерно 30% от веса взрослого человека, к двум годам — 70 % и к шести годам — 90 % (Берк Л. Е., 2006). 4.1.1. Функциональные блоки мозга Дифференциация систем мозговой коры происходит постепенно, и это приводит к неравномерному созреванию отдельных мозговых структур, входящих в три функциональных блока мозга. При рождении у ребенка практически полностью сформированы подкорковые образования и близким к завершению является созревание проекционных областей мозга, в которых заканчиваются нервные волокна, идущие от рецепторов, относящихся к разным органам чувств (анализаторным системам), и беру г начало моторные проводящие пут и. Указанные области выступают материальным субстратом всех трех блоков мозга. Но среди них наибольшего уровня зрелости достигают структуры первого блока мозга (блока регуляции активности мозга). Во втором (блоке приема, переработки и хранении информации) и третьем (блоке программирования, регуляции и контроля деятельности) блоках наиболее зрелыми оказываются только те фрагменты коры, которые относятся к первичным полям, осуществляющимчіри-ем приходящей информации (2-й блок) и выступающим выходными воротами двигательных импульсов (3-й блок) (Лурия А. Р., 1973). Другие зоны коры, обеспечивающие сложную переработку информации как в пределах одного анализатора, так и идущую от разных анализаторов, к этому времени не достигают еще достаточного уровня зрелости. Это проявляется в маленьком размере входящих в них клеток, недостаточном развитии ширины их верхних слоев (выполняющих ассоциативную функцию), в относительно маленьких размерах занимаемой ими площади и недостаточной миелинизации их элементов. Затем в период от 2 до 5 лет идет активное созревание вторичных, ассоциативных полей мозга, часть которых (вторичные гностические зоны анализаторных систем) находится во втором блоке, а также в третьем блоке (премоторная область). Эти структуры обеспечивают процессы перцепции в пределах отдельных модальностей и выполнение последовательности действий. Следующими созревают третичные, ассоциативные поля мозга: сначала заднее ассоциативное (теменно-височно-затылочная область, ТПО) и затем, в последнюю очередь, переднее ассоциативное (префронталь-ная область) поле. Третичные поля занимают наиболее высокое положение в иерархии взаимодействия различных мозговых зон, и здесь осуществляются самые сложные формы переработки информации. Задняя ассоциативная область обеспечивает синтез всей входящей разномодальной информации в надмодальное целостное отражение окружающей субъекта действительности во всей совокупности ее связей и взаимоотношений. Передняя ассоциативная область отвечает за произвольную регуляцию сложных форм психической деятельности, включающую выбор необходимой, существенной для этой деятельности информации, формировании на ее основе программ деятельности и контроль за правильным их протеканием. Таким образом, каждый из трех функциональных блоков мозга достигает полной зрелости в разные сроки и созревание идет в последовательности от первого к третьему блоку. Это путь снизу вверх — от нижележащих образований к вышележащим, от подкорковых структур к первичным полям, от первичных полей к ассоциативным. Повреждение при формировании какого-либо из этих уровней может приводить к отклонениям в созревании следующего в силу отсутствия стимулирующих воздействий от нижележащего поврежденного уровня.
4.1.2. Элементный состав коры В созревании коры выделяют два процесса, характеризующих изменения на уровне коры и на уровне отдельных клеток. Первый — это рост коры, идущий за счет увеличения расстояния между нейронами и их миграции к месту конечной локализации от места «рождения», то есть за счет образования волокнистого компонента (роста дендритов и аксонов). Второй — дифференцировка ее нервных элементов, созревание разных типов нейронов. Выработка нейронов происходит в эмбриональном периоде (их производство практически завершается к концу второго триместра беременности): сформированные нейроны передвигаются к месту своей постоянной локализации, где из них будут образованы части головного мозга. После занятия нейронами соответствующего места начинается их дифференциация по специфическим функциям, которые они будут выполнять. Скорость роста коры определяется развитием отростков нейронов и синаитпческих контактов с другими клетками и во всех областях мозга наиболее высока в первые два года жизни ребенка, но в разных зонах наблюдаются собственные темпы роста. К 3 годам происходит замедление и прекращение роста коры в проекционных, к 7 годам -в ассоциативных отделах (Семенова Л. К. и др., 1990; Берк Л. Е., 2006). Максимальные темпы дифференцировки проста клеток коры головного мозга наблюдаются в конце эмбрионального и в начале постна-тального периода, затем процессы менее выражены. У трехлетних детей клетки уже значительно дифференцированы, а у восьмилетнего — мало отличаются от клеток взрослого человека (Клосовскнй В. Н„ 1949). В пределах коры раньше всего созревают пирамидные клетки, передающие сигнал с периферии нервной системы в центр (афферентные нейроны) и из центральной нервной системы на периферию (эфферентные нейроны), а позже всего — интернейроны или вставочные нейроны, образующие локальные сети, взаимодействие различных клеток (Шеперд К., 1987). Дифференцировка вставочных нейронов начинается в первые месяцы после рождения, наиболее активно проходит в возрасте от 3 до 6 лет и окончательно завершается в передней ассоциативной области к 14 годам (Безруких М. М. и др., 2002). Степень развития и дифференцировки нейронов,-образования си-
|