Действие постоянного тока на ткань (полярный закон раздражения)

При действии постоянного тока средней силы на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания и в момент размыкания цепи — закон полярного действия тока [Пфлюгер, 1859]. Возбуждение возникает в момент замыкания под катодом, а в момент размыкания — под анодом. Это демонстри­руется в опыте на нервно-мышечном пре­парате лягушки с раздражением нерва, один участок которого умерщвлен. Один электрод устанавливают на умерщвленный, другой — на интактный участок нерва. Если интактного участка нерва касается катод, то возбужде­ние нерва и сокращение мышцы возникают только при замыкании цепи постоянного тока. Если интактного участка нерва касается анод, то мышца сокращается только при раз­мыкании электрической цепи. Описанные изменения возбудимости имеют место лишь при кратковременном действии постоянного тока. При длительном действии тока развиваются противоположные изменения возбудимости: под катодом повышение возбудимости сменяется ее уменьшением, а под анодом первоначально пониженная возбудимость постепенно повышается. Угнетение возбудимости длительным действием катода постоянного тока открыл Б.Ф.Вериго (1889), назвав ее катодической депрессией.

При раздражении с помощью электрода, введенного в клетку, возбуждение развивает­ся только в том случае, когда катод размеща­ется снаружи, а анод — внутри клетки. При обратном расположении полюсов ПД не ге­нерируется, так как в этом случае возникает не деполяризация, а гиперполяризация кле­точной мембраны.

В области действия катода на ткань возникает частичная деполяризация клеточных мембран, так как катод — отрица­тельный электрод, а клеточная мембрана снаружи имеет положительный заряд. Если деполяризация достигает Е_кр, то возникает ПД вследствие лавинообразного движения ионов Na⁺ внутрь клетки. В области действия анода, напротив, клеточная мембрана гиперполяризуется. Е₀ удаляется от Е_кр, поэтому ПД при замыкании цепи не возникает. Поче­му же ПД регистрируют под анодом в момент размыкания цепи постоянного тока? При действии анода Е_кр. смещается в сторону ги­перполяризации и может сравняться с исход­ным Е₀. При размыкании электрической цепи в области действия анода мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню и, естественно, достигает критичес­кого уровня, в результате чего открываются потенциалзависимые активационные m-ворота Na-каналов и генерируется ПД — анод­ное размыкательное возбуждение.

Если сила электрического тока мала и не вызывает возникновения ПД, то в области действия катода возбудимость ткани сначала повышается (катэлектротон), а затем падает — католическая депрессия. Воз­будимость повышается вследствие уменьше­ния мембранного потенциала и приближения его к Е_кр., открытия части m-ворот Na-кана­лов. Главной причиной католической депрес­сии является развивающаяся инактивация Na-каналов (при этом Е_кр смещается вверх — в сторону деполяризации). Активация К-ка­налов играет меньшую роль. Таким образом, механизмы рефрактерности во время возбуж­дения ткани, аккомодации при медленно на­растающем стимуле и католической депрес­сии при длительном действии тока в основ­ном совпадают.

В области действия анода по­стоянного тока в ткани развиваются проти­воположные изменения: возникает гиперпо­ляризация клеточной мембраны (мембран­ный потенциал увеличен), вследствие чего возбудимость клетки снижается. Это сниже­ние возбудимости называют анэлектротоном. Затем возбудимость ткани повышается в ре­зультате смещения Е_кр в сторону Е₀ и при­ближения его к исходному Е₀. Поэтому для достижения критического уровня деполяри­зации мембраны в этот момент достаточно небольшой ее деполяризации.

ТЕСТЫ 1-2 уровня ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО теме: Общая физиология возбудимых тканей

1.Изменится ли величина потенциала покоя, если внутри нервной клетки искусственно увеличивать на 30% концентрацию ионов К⁺?

А. потенциал покоя снизится до 0

В. потенциал покоя увеличится

С. потенциал покоя останется без изменений

D. потенциал покоя увеличится

2.Изменится ли величина потенциала покоя, если внутри нервной клетки искусственно уменьшить на 30% концентрацию ионов К⁺?

А. потенциал покоя снизится до 0

В. потенциал покоя увеличится

С. потенциал покоя останется без изменений

D. потенциал покоя уменьшится

3.Как изменится амплитуда потенциала действия одиночного нервного волокна, если наружную концентрацию ионов Nа⁺ снизить на 20%?

А. амплитуда потенциала действия упадет до 0

В. амплитуда потенциала действия не изменится

С. амплитуда потенциала действия снизится

D. амплитуда потенциала действия возрастет

4.В постоянстве структурно-функциональной целостности мембран главную роль играют:

А. фосфолипиды

В. свободные жирные кислоты

С. холестирин

D. липопротеиды

Е. белки

5. Фактором, определяющим величину потенциала покоя, являетсяконцентрационный градиент:

А. иона натрия

В. иона калия

С. иона кальция

D. иона хлора

6.Деполяризация клеточной мембраны может возникнуть при увеличении проницаемости клеточной мембраны для:

А. иона натрия

В. иона калия

С. иона кальция

D. иона хлора

Е. всех вышеперечисленных ионов

7.В генезе восходящий фазы потенциала действия нервной ткани ведущую роль играют ионы:

А. калия

В. натрия

С. хлора

D. магния

Е. кальция

8.Локальный ответ обусловлен повышением проницаемости мембраны для ионов:

А. хлора

В. калия

С. натрия

D. магния

Е. кальция

9.Трансмембранный выходящий ионный ток К⁺ во время потенциала покоя обеспечивается:

А. активным транспортом

В. пассивной диффузией

С. облегченным транспортом

10.В механизме фазы деполяризации ПД ведущую роль играет:

А. пассивный ток Nа⁺ в клетку

В. пассивный ток Nа⁺ из клетки

С. активный транспорт Са²⁺ из клетки

D. активный транспорт Nа⁺ в клетку

11.Важным фактором реполяризации мембран во время развития потенциала действия является:

А. повышение проницаемости для К⁺

В. уменьшение проницаемости для К⁺

С. увеличение проницаемости для Nа⁺

D. уменьшение проницаемости для Nа⁺

Е. входящий калиевый ток

12.Подпороговый раздражитель:

А. вызывает развитие потенциала действия

В. вызывает развитие локального ответа

С. не деполяризирует мембрану до критического уровня

D. гиперполяризирует мембрану

13.Раздражитель пороговой силы:

А. вызывает развитие потенциала действия

В. вызывает развитие локального ответа

С. деполяризирует мембрану до критического уровня

D. гиперполяризирует мембрану

14. Во время фазы абсолютной рефрактерности происходит:

А. активизация калиевых каналов

В. активизация натриевых каналов

С. инактивация калиевых каналов

D. инактивация натриевых каналов

15.Какую функцию выполняют интегральные белки мембраны?

А. определяют структурную целостность мембраны

В. являются рецепторами мембраны

С. образуют ионные насосы

D. образуют ионные каналы

16.Сколько ионов перемещает через мембрану Nа-К-насос за один цикл:

А. 1 ион Nа+ и 1 ион К+

В. 2 иона Nа+ и 2 иона К+

С. 3 иона Nа+ и 3 иона К+

D. 3 иона Nа+ и 2 иона К+

Е. 2 иона Nа+ и 3 иона К+

17.Какое из этих утверджений справедливо в отношении внутриклеточной жидкости:

А. концентрация внутриклеточного калия выше, чем концентрация внеклеточного
калия

В. концентрация внутриклеточного натрия выше, чем концентрация
внеклеточного натрия

С. осмолярность внутриклеточной жидкости выше, чем концентрация внеклеточной жидкости

D. концентрация внутриклеточной глюкозы выше, чем концентрация внекле-точной глюкозы

Е. во внутриклеточной жидкости нет белков

18.Какие из этих веществ могут быстро проходить через мембрану?

А. глюкоза

В. аминокислоты

С. углекислый газ

D. ионы натрия

Е. ионы водорода

19.При проведении исследования на изолированной возбудимой клетке установлено, что порог силы раздражения клетки существенно уменьшился. Что из указанного может быть причиной этого?

А. инактивация калиевых каналов мембраны

В. активация калиевых каналов мембраны

С. активация натриевых каналов мембраны

D. инактивация натриевых каналов мембраны

Е. блокада энергообразования в клетке

20.Вследствие блокады ионных каналов мембраны клетки ее потенциал покоя уменьшился с –90мВ до –70мВ. Какие каналы заблокированы?

А. калиевые

В. натриевые

С. магниевые

D. кальциевые

Е. хлоровые

21. От чего зависит лабильность ткани?

А. от величины мембранного потенциала

B. от длины миофибрилы

C. от силы раздражителя

D. от длительности абсолютно рефрактерной фазы.

22. Способность живой ткани отвечать на действие раздражителя?

А. проводимость

B. раздражимость

C. автоматия

D. лабильность

E. рефрактерность

23. Причины возникновения католической депрессии

А. уменьшение МП

В. продолжительное действие катода постоянного тока

С. увеличение лабильности

D. кратковременное действие раздражителя

Е. кратковременное действие катода постоянного тока

24. Что лежит в основе аккомодации ткани

А. повышение амплитуды ПД

В. исчезновение МП

С. повышение натриевой проницаемости

D. прекращение работы калий-натриевого насоса

Е. инактивация натриевой проницаемости и повышение калиевой проницаемости

25. Что будет возникать в возбудимой ткани при пороговом раздражении

А. локальный потенциал

В. Мембранный потенциал

С. ПД

D. метаболический потенциал

Е. Ток покоя

26.Какой электрод должен быть активным, чтобы повысить возбудимость ткани?

А. Не имеет значения какой электрод

В. Анод при замыкании постоянного тока

С. Катод при замыкании постоянного тока

D. катод и анод одновременно

27. Какой электрод должен быть активным, чтобы снизить возбудимость ткани?

А. Не имеет значения какой электрод

В. Анод при замыкании постоянного тока

С. Катод при разамыкании постоянного тока

D. Катод при замыкании постоянного тока

Е. катод и анод одновременно

28. Какое по силе нужно нанести раздражение, чтобы вызвать ответ в относительно рефрактерную фазу?

А. подпороговое

В. сверхпороговое

С. подпорогое длительное

D. подпороговое кратковременное

Е. любой силы

29.Почему при нанесении порогового раздражения в абсолютно рефрактерную фазу не возникает ответ в возбудимой ткани?

А. недостаточная сила раздражителя

В. отсутствует возбудимость

С. необходимо более длительное раздражение

D. высокая возбудимость

Е. низкий порог раздражения

30. В какую фазу возбудимости может возникнуть ответ на порогое раздражение?

А. в супернормальную фазу (повышенной возбудимости)

Б. в фазу относительной рефрактерности

С. вообще не возникает

D. в субнормальную фазу

Е. в фазу абсолютной рефрактерности

СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО теме: "общая физиология Возбудимых тканей"

1. Под влиянием гуморальных факторов проницаемость мембраны клетки для ионов натрия увеличилась. Как это скажется на значении ПП клетки и почему?

2. При ухудшении кровоснабжения миокарда в межклеточной жидкости повышается концентрация ионов калия. Как и почему это скажется на генерации ПД в волокнах миокарда?

3. Динитрофенол, действуя на клетки блокирует метаболические процессы, поставляющие энергию. Как и почему изменится значение ПП клетки при действии на неё динитрофенола?

4. В тканевой жидкости, окружающей клетки, увеличилась концентрация ионов калия. Как и почему это скажется на величине ПП этой клетки?

5. Под влиянием местного анестетика в мембране клетки увеличилось число инактивированных натриевых каналов. Как и почему это скажется на параметрах ПД, возникающего в клетке?

6. В тканевой жидкости, окружающей клетки, увеличилась концентрация натрия. Как и почему это скажется на величине ПД клетки?

7. Под влиянием химического фактора в мембране клетки увеличилось число каналов, которые могут активироваться при генерации ПД клетки. Как и почему это скажется на параметрах ПД клетки?

8. Какое влияние на ПП окажет увеличение содержания калия внутри клетки и почему?

9. Некоторые лекарственные препараты /например, сердечные гликозиды/ являются специфическими фармакологическими блокаторами натрий-калиевого насоса. Какое влияние оказывают сердечные гликозиды на возбудимость сердечной мышцы? Почему?

10. Какие изменения в генерации ПД возникнут в возбудимой клетке при помещении её в бессолевой раствор? Почему?

11. Установлено, что амплитуда ПД клетки увеличилась на несколько милливольт. Изменилась ли возбудимость этой клетки?

12. Критический уровень деполяризации клеточной мембраны повысился от -60 мВ до -50 мВ. Как и почему изменилась возбудимость клетки?

13. Раздражитель вызвал деполяризацию клеточной мембраны, однако, возбудимость клетки уменьшилась. Почему это могло произойти?

14. Ацетилхолин, действуя на клетки, повышает проницаемость их мембран для ионов калия. Как и почему изменится при этом возбудимость клетки?

15. Пороговый потенциал мембраны клетки -20 мВ. При электрическом раздражении клетки на её мембране возник деполяризационный местный потенциал, амплитуда которого равна 18 мВ. Что это за потенциал?

16. В клинике для местного прогревания тканей используют высокочастотные токи высокого напряжения /диатермию/. Почему эти токи проходят через клетки, не вызывая в них возбуждения?

17. Как и почему изменится минимальное время, необходимое для возникновения в клетке ПД (латентный период ПД) при увеличении силы электрического раздражения?