Значение силы раздражителя для возникновения возбуждения

По силе раздражители делятся на п ороговые, подпороговые и сверхпороговые.

Пороговый потенциал (ΔV) — это мини­мальная величина, на которую надо умень­шить мембранный потенциал покоя, чтобы вызвать возбуждение (ПД). ΔV и возбуди­мость клеток находятся в обратных соотно­шениях: небольшая величина ΔV свидетель­ствует о высокой возбудимости клетки. Если, например, уменьшение мембранного потен­циала (частичная деполяризация) на 5—10 мВ вызывает возникновение ПД, то возбу­димость клетки высока. Напротив, большой ΔV (30—40 мВ) свидетельствует о более низ­кой возбудимости клетки. Однако во всех случаях ПД возникает только при достиже­нии критического уровня деполяризации клеточной мембраны (Екр.).

Критический уровень деполяризации Екр, (КУД) — это минимальный уровень деполя­ризации клеточной мембраны, при которой возникает ПД. Дальнейшее раздражение клетки и искусственное снижение ПП ниче­го не изменяют в процессе возникновения ПД, поскольку деполяризация клетки, до­стигнув критического уровня, сама по себе ведет к открытию потенциалзависимых m-ворот Na-каналов, в результате чего Na+ уст­ремляется в клетку, ускоряя деполяризацию независимо от действия раздражителя. Кри­тический уровень деполяризации клеточной мембраны обычно составляет около —50 мВ. При величине ПП, например, —60 мВ (Е0) деполяризация — уменьшение ПП на 10 мВ приведет к достижению Екр. (—50 мВ) и воз­никнет ПД. Если ПП равен —90 мВ, то для вызова ПД надо снизить ПП на 40 мВ. В пос­леднем случае возбудимость клетки значи­тельно ниже.

Таким образом:

∆V = E₀ - Eкр.

Величина ПП изменяется в различных ус­ловиях деятельности клетки, вследствие этого колеблется и ее возбудимость, напри­мер при изменении концентрации Са²⁺, рН среды. Когда концентрация Са²⁺ в среде по­вышается, клетка становится менее возбуди­мой, поскольку возрастает мембранный по­тенциал, вследствие чего Е0 удаляется от Екр, а когда концентрация Са²⁺ снижается, возбу­димость клетки возрастает, так как мембран­ный потенциал уменьшается, Е₀ приближает­ся к Екр..

Такое повышение возбудимости лежит в основе синдрома тетании, связанно­го с дефицитом Са²⁺ в крови. Изменения содержания ионов Н⁺ в среде действуют на возбудимость нейронов так же, как изменения концентрации Са²⁺, что в обоих случаях объясняется изменением величины Е₀. Однако если мембранный по­тенциал снижается медленно ниже Екр. (-50 мВ), например, в условиях гипоксии, при действии миорелаксантов типа сукцинилхолина, то клетка становится невозбудимой вследствие инактивации Na⁺-каналов и не­возможности достичь Екр.

Несмотря на то что ∆V является наиболее точным показателям состояния возбудимости клетки, используется он в эксперименте из-за сложности процедуры реже, чем другие показатели. Чаще всего возбудимость оцени­вается по пороговой силе раздражителя.

Пороговая сила — это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбужде­ние (ПД) при неограничении ее действия во времени (рис. 4). Сила раздражителя — по­нятие собирательное, оно отражает степень выраженности раздражающего воздействия стимула на ткань. Например, сила электри­ческого тока выражается в амперах (А), тем­пература среды — в градусах Цельсия (°С), концентрация химического вещества — в миллимолях на 1 л (ммоль/л), сила звука — в децибелах (дБ) и т.д. При использовании в ка­честве раздражителя электрического тока предложенное определение пороговой силы совпадает с понятием «реобаза». Реобаза — на­именьшая сила тока, способная вызвать им­пульсное возбуждение. Если возбудимость тка­ни высока, пороговая сила раздражителя ма­ла. Чем выше возбудимость, тем ниже порого­вая сила. Большая пороговая сила свидетель­ствует о низкой возбудимости ткани. При внутриклеточном раздражении пороговая си­ла электрического тока для различных клеток равна 10^-7—10^-9 А.

После получения в ответ на пороговое раздражение потенциала действия, увеличение интенсивности раздражения не сопровождается увеличением его амплитуды. При этом лишь уменьшается латентный (скрытый) период возникновения возбуждения. При сверхпороговых раздражениях потенциал действия развивается без латентного периода и электротоническая деполяризация мембраны сливается с его восходящим коленом. Независимость амплитуды потенциала действия от силы раздражителя при определенном функциональном состоянии волокна известна под названием закона «все или ничего».

В соответствии с этим законом, подпороговые раздражители не вызывают потенциала действия («ничего»); при пороговом раздражении генерируется потенциал действия максимальной амплитуды («все»), после этого (при сверхпороговых раздражениях) амплитуда потенциала действия не увеличивается при увеличении силы раздражителя.

Закон «все или ничего» открыт Боудичем (1871) при исследовании сократительных свойств сердечной мышцы и был использован Готчем (1902) для объяснения генерирования потенциалов действия нерва лягушки. Позже с позиций закона «все или ничего» расценивалась деятельность все большего количества тканей и органов, а закон интерпретировался как общий принцип деятельности возбудимых тканей. Считалось, что «ничего» означает полное отсутствие ответа на подпороговые раздражения, а «все» рассматривалось как проявление полного исчерпания возбудимым образованием его потенциальных возможностей.

В действительности возбудимые образования реагируют на подпороговые стимулы локальным возбуждением, электрическим проявлением которого является описанный ранее локальный ответ. Необходимо отметить также, что амплитуда потенциала действия не является абсолютно постоянной и зависит от множества факторов даже в физиологических условиях организма (утомление, различные онтогенетические периоды).

При медленно нарастаю­щей силе раздражителя возбуждение может не возникнуть даже при достижении большой его силы, значительно превосходящей по­роговую. Это свидетельствует о том, что воз­будимость ткани в таких условиях уменьшает­ся — возникает явление аккомодации.