Концы линий как зрительные стимулы

В стриарной коре встречается еще один вид клеток. Обычно для простых и сложных клеток характерна пространственная суммация — чем длиннее сти-мульная линия, тем лучше ответ. Однако реакция усиливается лишь до тех пор, пока длина линии не достигнет размеров рецептивного поля: дальнейшее удлинение линии не приводит к более энергичному ответу. В отличие от этого у клеток, реагирующих на концы линий (end stopped cells), удлинение линии до известного предела продолжает улучшать ответ, а если линия выходит за этот предел (в одном или в обоих направлениях), то ответ ослабевает (рис. 51, Б). Некоторые клетки, которые мы называем «реагирующими исключительно на конец линии» {completely end stopped cells), вообще не отвечают на предъявление стимула в виде длинной линии. Ту зону, с которой можно вызвать ответ клетки, мы называем зоной активации (или возбуждающей зоной), а зоны, расположенные с одного или с двух концов, — зонами торможения (или тормозными зонами). Таким образом, все рецептивное поле подобной клетки состоит из возбуждающей зоны и тормозной зоны (или зон) по краям. Стимул оптимальной ориентации, активирующий клетку с возбуждающей зоны, вызывает максимальное торможение за пределами этой зоны (с одной или с двух сторон). Это можно показать путем повторной стимуляции возбуждающей зоны линией оптимальной длины с оптимальной ориентацией при одновременном тестировании внешней зоны линиями разной ориентации (как показано на рис. 52).

Вначале мы думали, что такие клетки относятся к следующему уровню иерархии корковых нейронов, на уровень выше сложных клеток. Согласно простейшей схеме возможной организации таких клеток, они могли бы иметь один или несколько возбуждающих входов от обычных сложных клеток с

ГЛАВА 4

Рис. 51. Л. Ответ обычной сложной клетки на светлую линию различной длины. Длительность каждой записи — 2 секунды. Как показывает график зависимости ответа от длины линии, реакция данной клетки усиливается, пока линия не достигает длины около 2°, после чего ответ остается неизменным. Б. Для этой клетки, реагирующей на концы линий, ответ возрастает, пока длина линии не достигнет 2°, а затем снижается, так что линия длиной 6° не вызывает никакого ответа.