ГЛАВА 4. тельное изменение ориентации этой полосы приведет к уменьшению эффективно действующей площади зоны возбуждения и затронет также тормозную зону; в результате

тельное изменение ориентации этой полосы приведет к уменьшению эффективно действующей площади зоны возбуждения и затронет также тормозную зону; в результате частота разряда в ответе клетки уменьшится.

На рис. 42, Б и В показаны рецептивные поля простых клеток двух других типов, которые отвечают наилучшим образом на темные линии и на прямолинейные границы светлого и темного; при этом чувствительность клеток к ориентации стимула остается примерно такой же, как у клеток первого типа. Клетки всех трех типов совсем не реагируют на стимул в виде диффузного освещения. Такое взаимное погашение процессов возбуждения и торможения напоминает реакцию нейтрализации кислоты основанием, которую выполняют студенты в лабораторных работах по химии. Таким образом, уже на этом корковом уровне отмечается большое многообразие нейронов. Если взять класс простых клеток, то у них встречаются три или четыре разных типа рецептивных полей, причем имеются клетки, настроенные на любую из возможных ориентации стимула, и клетки с рецептивным полем в любом участке поля зрения.

Величина рецептивных полей простых клеток зависит от их расстояния от центральной ямки. Однако в одной и той же зоне сетчатки тоже есть некоторые различия в размерах рецептивных полей. Самые маленькие рецептивные поля, расположенные в центральной ямке и около нее, имеют величину примерно 0,25x0,25°. Что касается клеток типа, показанного на рис. 42, Л и Б, то ширина центральной зоны составляет у них не более нескольких угловых минут. Эта величина совпадает с минимальным диаметром рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки или клеток НКТ. Если же взять область далекой

Рис. 44. Возможная схема связей, определяющих рецептивное поле простой клетки. Четыре клетки образуют возбуждающие синаптические связи с клеткой более высокого порядка. Каждая из клеток низшего порядка имеет рецептивное поле с радиальной симметрией, возбуждающим центром и тормозной периферией (это показано на схеме слева). Центры этих рецептивных полей лежат вдоль прямой линии. Если мы предположим, что с данной простой клеткой соединено много клеток, имеющих рецептивные поля с центром и периферией, причем центры этих рецептивных полей перекрываются и лежат на одной прямой, то рецептивное поле простой клетки будет состоять из длинной, узкой возбуждающей зоны и тормозных флангов. Избегая специальной терминологии, можно просто сказать, что небольшое светлое пятно в любом месте этого длинного и узкого прямоугольника будет приводить к сильному возбуждению одной или нескольких клеток с круглыми рецептивными полями и в результате — активировать, хотя и слабо, простую клетку. Если же стимулом будет длинная узкая полоса, способная активировать все клетки с круглыми рецептивными полями, то это приведет к сильной реакции простой клетки

ПЕРВИЧНАЯ ЗРИТЕЛЬНАЯ КОРА

периферии, то размеры рецептивных полей простых клеток здесь могут достигать 1x1°.

Даже теперь, спустя двадцать лет, мы все еще не знаем, как устроены входные для корковых клеток цепи, от которых зависят специфические реакции этих клеток. Предложен ряд правдоподобных схем, и вполне может оказаться, что одна из этих схем или какая-то их комбинация окажется верной. Свойства простых клеток могут определяться нейронами предшествующего уровня с круглыми рецептивными полями; проще всего предположить, что простые клетки имеют прямые возбуждающие входы от многих клеток предыдущего уровня — таких, у которых центры рецептивных полей лежат в зрительном поле на одной прямой линии (рис. 44).

Несколько труднее предложить гипотетическую схему для клеток, избирательно реагирующих на границы темного и светлого (см. рис. 42, Б). Возможен такой вариант: данная простая клетка имеет входы от двух наборов клеток предыдущего уровня, у которых центры рецептивных полей расположены с двух сторон от одной линии — по одну сторону клетки с on-центрами, а по другую с off-центрами, причем все эти входы возбуждающие. Во всех таких гипотетических схемах возбуждающий вход от клетки с on-центром по логике вещей эквивалентен тормозному входу от клетки с off-центром, при условии, что клетка с off-центром обладает спонтанной активностью.

Выяснение действительного механизма, определяющего реакции простых клеток, — задача непростая. Относительно данной простой клетки нужно будет узнать, от какого рода клеток она получает входные сигналы, например выяснить для каждой из предшествующих клеток структуру рецептивного поля, его местоположение и ориентацию (если она имеется), тип центра (опили off-), а также характер посылаемых сигналов — возбуждающие они или тормозные. Поскольку методов получения таких сведений пока нет, мы вынуждены пользоваться косвенными подходами, а это увеличивает вероятность ошибки. Схема, представленная на рис. 44, кажется мне наиболее правдоподобной, так как она самая простая.

Сложные клетки

Сложные клетки соответствуют следующему уровню (или уровням) зрительного анализа. Они наиболее многочисленны в стриарной коре и составляют здесь, вероятно, около трех четвертей всей популяции нейронов. Первая из клеток, чувствительных к ориентации стимула, исследованная Визелом и мною, — та, которая отвечала на стимул в виде края стеклянного слайда, — почти наверное была сложной клеткой.

Общим свойством сложных и простых клеток является способность реагировать только на линии, ориентированные определенным образом. Сложные клетки, так же как и простые, отвечают на стимулы, предъявляемые в ограниченном участке поля зрения. От простых они отличаются тем, что реакции их нельзя объяснить формой и распределением возбуждающих и тормозных зон в рецептивном поле. Включение или выключение небольшого неподвижного пятна в пределах рецептивного поля редко вызывает ответ клетки. Даже на надлежащим образом ориентированную неподвижную полосу или границу клетка чаще всего не реагирует или дает лишь слабый, быстро затухающий ответ одного и того же типа как при включении, так и при выключении стимула. Однако, если должным образом ориентированная линия перемещается через рецептивное поле, возникает хорошо выраженный длительный разряд импульсов. Этот разряд начинается в момент, когда линия входит в рецептив-

82 ГЛАВА 4

Рис. 45. Активность этой клетки из слоя 5 стриарной коры кошки была записана в 1973 году с помощью внутриклеточного электрода Д. Эссеном и Дж. Келли из Гарвардской медицинской школы. Было проведено также картирование ее сложного рецептивного поля. Затем путем инъекции красителя проционового желтого выяснили, что это была пирамидная клетка.

ное поле, и продолжается до тех пор, пока она не выйдет за его пределы (см. рис. 41, где показана схема ответа). Напротив, для того, чтобы вызвать длительный разряд простой клетки, нужно предъявить надлежащим образом ориентированную неподвижную линию в определенном участке рецептивного поля. Если же использовать движущуюся линию, то возникает только кратковременная реакция в тот момент, когда линия пересекает границу тормозной и возбуждающей зон, или же в то время, когда линия проходит через возбуждающую зону рецептивного поля. Те сложные клетки, которые способны реагировать на неподвижные световые «щели», полоски или границы, дают импульсный разряд независимо от того, в каком месте рецептивного поля расположен стимул, лишь бы ориентация его была подходящей. Однако те же стимулы совершенно неэффективны, если их ориентация далека от оптимальной (рис. 46).

Схемы на рис. 46 (для сложной клетки) и на рис. 43 (для простой клетки) демонстрируют существенное различие между двумя типами клеток: у простой клетки реакцию вызывает оптимально ориентированная линия лишь в очень узком диапазоне положений, а у сложной такая линия вызывает ответ, в каком бы участке рецептивного поля она ни предъявлялась. Это различие связано с существованием четко очерченных возбуждающих и тормозных зон в рецептивном поле простой клетки и с отсутствием их в рецептивном поле сложной клетки. Сложная клетка дает пример генерализации (нелокальности) ответа на линию в пределах более обширной области.

В целом у сложных клеток рецептивные поля несколько больше, чем у простых, но не намного. У макака в области центральной ямки чаще всего встречаются рецептивные поля сложных клеток величиной примерно 0,5x0,5°. В этой области сетчатки оптимальные размеры стимула как для простых, так и для сложных клеток составляют около двух угловых минут. Таким образом, «разрешающая способность» сложных клеток такая же, как у простых клеток.

Как и в отношении простых клеток, мы как следует не знаем, как организована система связей, передающая сигналы сложным клеткам. Однако и здесь нетрудно предложить несколько возможных схем их организации. Согласно