Импульсы, синапсы и нейронные сети 29

Постсинаптическая мембрана тоже специализирована: в ней имеются белковые рецепторы, которые реагируют на нейромедиатор открытием соответствующих каналов, позволяя ионам одного или нескольких типов проходить через них. От того, какие именно ионы (натрий, калий, хлор) смогут проходить, зависит, будет ли сама постсинаптическая клетка деполяризована или же ее мембранный потенциал будет стабилизирован, т. е. ее деполяризация затруднена.

Подытожим сказанное. Нервный импульс приходит к окончанию аксона и вызывает здесь высвобождение специальных нейромедиаторных молекул. Эти нейромедиаторы воздействуют на постсинаптическую мембрану так, что либо понижают ее мембранный потенциал, либо предотвращают его понижение. При понижении мембранного потенциала частота импульсации возрастает; мы назовем такой синапс возбуждающим. Если же мембранный потенциал вместо этого стабилизируется на подпороговом уровне, импульсы не возникают или возникают с меньшей частотой, и тогда синапс называют тормозным.

Будет ли данный синапс возбуждающим или тормозным, зависит от того, какой в нем высвобождается медиатор и каковы здесь рецепторные молекулы. Ацетилхолин, самый известный медиатор, в некоторых синапсах оказывает возбуждающее действие, а в других — тормозное, он возбуждает мышцы конечностей и туловища, но тормозит сокращения сердца. Норадреналин обычно служит возбуждающим медиатором, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) — тормозящим. Насколько нам известно, характер действия каждого данного синапса остается постоянным на протяжении всей жизни животного.

С дендритами и телом нейрона могут контактировать десятки, сотни или тысячи аксонных окончаний; поэтому в любой момент одни входные синапсы стремятся деполяризовать клетку, а другие противодействуют этому. Импульс, приходящий к возбуждающему синапсу, будет деполяризовать постсинаптическую клетку; если одновременно придет также импульс к тормозному синапсу, эффекты обоих импульсов будут стремиться погасить друг друга. В любой момент уровень мембранного потенциала является результатом сложения вместе возбуждающих и тормозных влияний. Одиночный импульс, приходящий к одному синапсу, обычно лишь очень слабо воздействует на постсинаптическую клетку, и его эффект через несколько миллисекунд исчезает. При поступлении импульсов от нескольких других нейронов клетка суммирует, или интегрирует, их влияния. При достаточном понижении мембранного потенциала — если возбуждающие сигналы приходят к достаточному числу синапсов и с достаточно высокой частотой — суммарная деполяризация сможет привести к возникновению импульсов, обычно в виде целой их серии. Импульсы обычно возникают в том месте, где от тела клетки отходит аксон: деполяризация данной величины здесь с наибольшей вероятностью может вызвать импульс — по-видимому, благодаря особенно высокой плотности расположения натриевых каналов в мембране. Чем сильнее в этом месте деполяризована мембрана, тем больше импульсов возникает каждую секунду.

Почти все клетки нервной системы имеют входные синапсы от нескольких других клеток. Это называют конвергенцией. В то же время аксоны почти всех клеток многократно ветвятся и обслуживают большое число других нейронов — возможно, сотни или тысячи. Мы называем это дивергенцией. Легко видеть, что без конвергенции и дивергенции нервная система немногого бы стоила: возбуждающий синапс просто передавал бы каждый импульс следующей клетке, не выполняя никакой полезной функции, а тормозному синапсу, который был бы единственным входом данной клетки, нечего было бы тормозить, если только постсинаптическая клетка не обладала бы каким-то специальным механизмом, заставляющим ее разряжаться спонтанно.