Импульсы, синапсы и нейронные сети 33

клеток. Хорошим примером служит сетчатка, в которой три таких слоя и, грубо говоря, три уровня. Если несколько уровней группируются, образуя более крупную структуру, то нервные волокна, приходящие к ней от предыдущей структуры и идущие от нее к следующей, обычно группируются в пучки, называемые трактами.

На схеме (рис. 13) можно видеть, насколько распространены процессы дивергенции и конвергенции сигналов: аксон почти каждой клетки данного уровня ветвится при подходе к следующему уровню и оканчивается на нескольких или многих клетках; и наоборот, клетка любого уровня, кроме первого, имеет синаптические входы от нескольких или многих клеток предыдущего уровня.

Очевидно, что мы должны усовершенствовать и конкретизировать эту упрощенную схему, и у нас для этого есть некоторая отправная модель. Прежде всего на входном конце мы имеем не одну, а много сенсорных систем — зрение, осязание, вкус, обоняние и слух, и каждая система имеет свой собственный набор уровней в мозгу. Когда и где в мозгу различные наборы уровней сводятся вместе, если они действительно сводятся, все еще неясно.

Прослеживая одну систему, например зрительную или слуховую, от рецепторов до мозга, мы можем обнаружить, что она разделяется на отдельные подсистемы. В случае зрения эти подсистемы имеют отношение специально к движениям глаз, сокращению зрачка, восприятию формы, движения, глубины или цвета объектов. Таким образом, вся система дивергирует на отдельные каналы (пути); таких каналов может быть много и они могут сильно разниться по своей длине. Уже сразу видно, что некоторые пути содержат много структур на своем протяжении, а другие — мало. При более детальном анализе оказывается, что какой-то аксон одного уровня может идти дальше, не заходя на один или два последующих уровня сенсорной системы, и даже прямо направиться к двигательному нейрону. (Такой пропуск уровней в нейроанатомии аналогичен тому, что часто случается в генеалогии. Современный английский монарх не связан с Вильгельмом Завоевателем однозначным числом поколений: число приставок «пра» к слову «дед» неопределенно из-за родственных браков между племянниками и тетками и других еще более сомнительных обстоятельств.)

Если путь от входа к выходу очень короток, мы называем это рефлексом. В зрительной системе сужение зрачка при ярком свете служит примером рефлекса, в котором число синапсов, вероятно, около шести. В наиболее простом случае аксон от рецептора оканчивается прямо на двигательном нейроне, так что мы имеем от входа к выходу всего три клетки (рецептор, двигательный нейрон и мышечное волокно) и только два синапса; такую ситуацию мы называем моносинаптической рефлекторной дугой. (Возможно, человек, сочинивший этот термин, не рассматривал нервно-мышечное соединение как настоящий синапс или не умел считать до двух.) Этот короткий путь активируется, когда врач стучит молоточком по вашему колену и нога подпрыгивает. Джон Николлс обычно говорил своей аудитории в Гарвардской медицинской школе, что есть только два резона проверять этот рефлекс: убить время и проверить, нет ли у больного сифилиса.

На выходном конце мы находим не только различные группы мышц, расположенные на туловище, в конечностях, глазах и языке, которыми мы можем управлять произвольно, но также мускулатуру, обслуживающую менее произвольные или непроизвольные, «хозяйственные» функции, такие как взбалтывание содержимого желудка, мочеиспускание или дефекация, а в промежутках между этими актами — закрытие выводных протоков с помощью сфинктеров.

Мы должны также дополнить нашу модель путями обратной передачи