Гомеостаз популяций

Поддержание определенной численности или равновесное состояние называется гомеостазом популяции. В основе гомеостаза популяции лежит равновесие между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды.

Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом. Сочетание лимитирующих факторов называется сопротивлением среды. Изменение численности популяции происходит в результате изменений рождаемости и смертности.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые факторы с изменением плотности изменяется, а независимые факторы остаются постоянными при изменении плотности популяции. К независимым от плотности популяции факторам относятся абиотические факторы; тепло, влага, свет, ветер и т. д. Например, температура, влияя на скорость роста, развития, размножения, расселения растений никак не зависит от того мало или много их, то есть от их плотности. К зависимым от плотности популяции факторам относятся взаимодействия между особями и между особями и средой обитания. Например, при высокой плотности популяция, истощает запас пищи или корма,заполняются все подходящие для размножения и отдыха места, повышается численность хищников, ускоряется распространение болезней.

От плотности может зависеть и смертность. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность. Например, часто гибнут птенцы птиц, если их много, а ресурсов для них не хватает.

Популяции характерна и саморегуляция, обеспечивающая торможение роста численности: при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность; при возрастании плотности усиливается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и возрастает смертность; при возрастании плотности изменяется генетический состав популяции - быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися особями. Что свидетельствует о важной роли популяции в генетико-эволюционном и экологическом смысле.

Формы существования особей в популяции. Формы существования особей в популяции различны:

Одиночный образ жизни. Особи популяции обособлены и независимы друг от друга. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как становится невозможным размножение. Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Такой образ жизни характерен для водных обитателей с наружным способом оплодотворения, когда нет необходимости в непосредственной встрече партнеров, божьих коровок, жужелиц, бабочек крапивниц и др.

У видов с одиночным образом жизни образуются временные скопления в местах зимовок, в период размножения, например у полихет или устриц такие скопления могут быть постоянными, так как тогда увеличивается шанс оплодотворения половыми продуктами, выбрасываемыми в воду, но такие агрегации не сопровождаются установлением отношений, каждое животное независимо.

Родительские пары могут создаваться на короткий или длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь. Глухари, тетерева не образуют устойчивых семейных пар. На долгие годы сохраняются семейные пары у лебедей, голубей, журавлей, волков.

Период выбора полового партнера сопровождается брачным поведением: танцы, особые позы, «ухаживания», которые предотвращают агрессивные и оборонительные реакции особей противоположного пола, что приводит к синхронизации процессов полового созревания.

Выбор половых партнеров в популяциях животных сопровождается усилением конкурентных отношений: драки самцов, ритуальные демонстрации другие типы поведения, направленного на устранение конкурентов.

Семейный образ жизни усиливает связи между родителями и их потомством: забота об отложенных яйцах, о детенышах. У птиц она продолжается до поднятия птенцов на крыло, детеныши тигров воспитываются в семье до наступления их половой зрелости. Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя заботу о потомстве. При семейном образе жизни территориальное поведение выражено наиболее ярко: маркировка, ритуальные формы угроз и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных – колоний, стай, стад.

Колонии – групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения (характерно для птиц: гуси, грачи, чайки, вороны, галки и др.) Сложные колонии возникают у общественных насекомых (пчелы, осы, муравьи, термиты). У членов колоний имеются определенные функции.

В колонии некоторые жизненные функции выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще всего это защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, кайры, ласточки с шумом набрасываются на хищника; тревога, поднятая любой птицей, мобилизует остальных, сообща птицам удается изгонять даже крупных хищников.

В некоторых колониях сохраняются территориальные инстинкты – при выборе участков затеваются драки, а в других территориальные инстинкты не проявляются совсем.

Наиболее сложные колонии наблюдаются для общественных насекомых. В таких колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечение кормом, строительство и т.п. При этом существует разделение труда и специализация отдельных особей. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией: позами, прикосновениями, движениями усиков, пахучими выделениями.

Таким образом, при усложнении колоний поведение особи, а иногда строение и физиология полностью подчиняются интересам всей колонии.

Стаи – временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: добычу пищи, защиту от врагов, миграции. Стайность наиболее распространена среди рыб и птиц, из млекопитающих - у многих собачьих.Действия стаи по способам координации действий делятся на 2 категории:

1. Эквипотенциальные стаи – без выраженного доминирования отдельных членов (рыбы, мелкие птицы, саранча);

2. Стаи с лидерами, где животные ориентируются на поведение одной или нескольких наиболее опытных особей. (У крупных птиц и млекопитающих встречаются стаи второго типа).

Существует постоянная сигнализация, звуковая или зрительная связь между особями в стаях оседлых птиц. Перепелки образуют на ночь кольцо «спина к спине».Волчьи стаи возникают для групповой охоты. В группе зверям удается справиться с крупными копытными, охота на которых в одиночку безрезультатна.

Стада – более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимоотношения доминирования – подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Лидером становится более опытный член стада, все стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Лидеры определяют направления перемещения, места кормления, реакцию на хищника и т.д.

Наибольшей сложностью отличается поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров вожаки характеризуются поведением, направленным непосредственно на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами, прямыми нападениями. В стаде ранг каждой особи определяется многими причинами: возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами животного.

В стаде наблюдаются следующие виды доминирования: «линейный», «треугольный», деспотия. При линейном типе доминирования каждая последующая особь подчинена предыдущей, но главенствует над последующей (A®B®C). При треугольном типе одна особь (А) нападает на другую (В), другая на третью (С), третья на первую (А). Деспотия – доминирование одного животного над всеми остальными членами стада.

Стада могут быть смешанные (самцы, самки, детеныши) либо специализированы по половому признаку. Например, у слонов отдельно существуют женские стада с детенышами, отдельно мужские стада.

Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения всей группы, выгодного для всех ее членов. Причем, у некоторых млекопитающих, у самцов низших рангов возникает гипертрофия коры надпочечников, они не участвуют в размножении.

Эффект группы. Многие виды животных нормально развиваются только тогда, когда животные объединяются в довольно большие группы. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности организмов при совместном их существовании, получила название «эффекта группы». Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, повышении средней продолжительности жизни и т.д.

Например, бакланы могут существовать только в колонии, состоящей из не менее 10 000 особей и где на 1 м² приходится не менее 3 гнезд. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить зеркало перед самкой, чтобы она приступила к яйцекладке. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных заставить жить вместе у них повышается раздражительность, агрессивность, многие физиологические параметры отклоняются от оптимума.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит недостатком ресурсов среды. Тогда в силу вступают другие механизмы, приводящие к снижению численности особей.

Внутривидовые взаимоотношения:

Агрессия - это форма связей, характеризующаяся истребление особей одного своего вида. В отдельных случаях агрессия представлена каннибализмом, или пожиранием особей своего вида. У американской саламандры, скрытножаберника, самец охраняет икру, а сам ею питается для поддержания сил.

Внутривидовой паразитизм. Различают эктопаразитизм и эндопаразитизм. Примером эктопаразитизма является рыба удильщик, самка носит на себе самца для оплодотворения. Примером эндопаразитизма является кольчатый червь борелия, самец которого живет внутри самки с той же целью.

Внутривидовая конкуренция. Она наблюдается за пищу, полового партнера, жизненное пространство, место для размножения и др. Она увеличивается как с ростом плотности популяции, так и степени специализации вида. У растений внутривидовая конкуренция проявляется в виде «пассивной борьбы» - затенение молодняка, «забирание» влаги и т.д.

Важным показателем является также фазовая изменчивость. Главной причиной является плотность особей в популяции. Чем выше степень стадности, тем ниже плодовитость. Изолированные самки азиатской саранчи откладывают 1000-1200 яиц, а находящиеся в сильной скученности – только 300. Однако у последних масса личинок значительно выше.

Вспышки численности грызунов прекращаются большей частью из-за таких эффектов скученности, как повышенная агрессивность вследствие усиленной секреции адреналина, вялости, каннибализма, недостатка ресурсов и т.д.

Территориальность. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади. Мечение и охрана участков, не допускающие размножения других особей, приводят к рациональному использованию территории.

Первая ступень к развитию территориальности – индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Вторая ступень – обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине зоны активности (у многих хищников).

Самое рациональное использование пространства отличается на третьей ступени, где образуются настоящие территории - участки, из которых другие особи изгоняются.

Все рассмотренные примеры взаимодействия между членами популяции от прямого уничтожения до снижения воспроизводительных способностей представляют собой разные формы ограничения роста популяции.