Топографические аспекты восприятия

В основе этого подхода лежит представление о системном хара­ктере взаимодействия структур мозга в обеспечении психических

168 ■ " ■..■■; '- ■•

функций (Л.С.Выготский, А.Р.Лурия, Е.Д.Хомская, М.Н.Ливанов, О.С.Адрианов, Н.П.Бехтерева и др.). Проблема участия разных от­делов мозга, в первую очередь коры, в обеспечении восприятия изучается экспериментально с помощью разных методов: электро-энцефалографии и вызванных потенциалов, компьютерной томо­графии, прямого раздражения коры мозга, анализа нарушений вос­приятия при очаговых поражениях мозга.

Блок приема, переработки и хранения информации. Одной из первых топографических концепций можно считать концепцию А.Р. Лурии (1973) о трех функциональных блоках головного мозга че­ловека. Первый блок (ствол мозга) обеспечивает регуляцию то­нуса и бодрствования; второй (задние отделы коры) — получение, переработку и хранение информации, поступающей из внешнего мира; третий (передние отделы коры) — программирование, регу­ляцию и контроль психической деятельности. Функциональное обеспечение восприятия связано с деятельностью второго бло­ка. Морфологически он представлен задними отделами коры боль­ших полушарий и включает «аппараты» зрительной (затылоч­ной), слуховой (височной), общечувствительной (теменной), а таю-же соматосенсорной (постцентральной) зон коры. Все перечис­ленные «аппараты» построены по общему принципу: они включа­ют первичные проекционные зоны («корковые концы анализато­ров») и ассоциативные вторичные и третичные зоны.

Общей особенностью первичных зон является топическая орга­низация, т.е. каждому участку такой зоны соответствует опреде­ленный участок периферической рецепторной поверхности. Про­екция сетчатки образует ретинотопическую организацию заты­лочной зоны, проекция кортиева органа — тонотопическую слухо­вой зоны, проекция рецепторной поверхности кожи — соматото-пическую соматосенсорной зоны. Такой принцип организации обес­печивает своеобразное картирование сетчатки, кортиева органа и кожной поверхности.

Лучше других изучена соматотопическая организация соматосен­сорной зоны. Хорошо известен соматосенсорный гомункулюс — схе­матический «человечек», отражающий пространственную предста-вленность разных участков тела в этой зоне коры. Фактически он пре­доставляет карту этой зоны, которая была получена во время опера-

169

ций на мозге человека с помощью прямой электрической стимуля­ции. Такая стимуляция вызывает у человека ощущения, которые рас­пределены по разным участкам тела, но неравномерно — более все­го представлены в коре функционально наиболее значимые участки рецепторной поверхности (лицо, язык, рука).

Последнее справедливо для всех проекционных зон, так, напри­мер, в затылочной зоне большую часть занимает проекция цен­трального участка, где преимущественно сосредоточены колбоч­ки, обеспечивающие высокую контрастную чувствительность и цветное зрение.

Таким образом, при восприятии стимула не происходит равно­мерного возбуждения всей проекционной зоны: активируются, глав­ным образом, те нейроны, к которым поступает информация от возбужденных периферических элементов — рецепторов. Этот первичный этап нередко обозначают как сенсорный анализ.

Принципиально меняется характер обработки информации при
переходе к вторичным ассоциативным зонам коры. Являясь мо­
дально специфическими, эти зоны, по образному утверждению
А.Р. Лурии, превращают топическую проекцию раздражения в
функциональную организацию. Это значит, что обработка инфор­
мации в ассоциативных зонах происходит на другой основе. Опира­
ясь на представления, сформулированные в разделе 5.1., можно
предположить, что при переходе информации от первичной про­
екционной зоны к ассоциативным изменяется природа кодов, в ко­
торых обрабатывается информация. За счет каких именно меха­
низмов осуществляется реорганизация потоков импульсной ак­
тивности нейронов, пока неизвестно. Выше (см.5.2.) говорилось о
существовании нейронов разной специализации (мнемических, се­
мантических, гностических и др.), нейронных ансамблей, осуще­
ствляющих функции обобщения при восприятии. Однако недоста­
точно экспериментальных данных для описания нейронных про­
цессов, сопровождающих обработку информации во вторичных
зонах коры. Тем не менее деятельность этих зон связывается с ин­
теграцией разобщенных возбуждений первичной проекционной ко­
ры и формированием целостных образов восприятия. Функции тре­
тичных зон связаны с процессами межмодального обобщения и по­
строения картины мира..

170

В концепции А.Р.Лурии не были учтены существенные межпо-лушарные различия в строении зон коры. Уже в более поздних ра­ботах появились сообщения о том, что существуют межполушар-ные различия в соотношении проекционных и ассоциативных зон в левом и правом полушариях (Гольдберг, Коста, 1995). Первичные сенсорные и моторные области больше представлены в левом по­лушарии, а для правого характерна большая выраженность ассо­циативных зон. Благодаря этому правое полушарие обладает боль­шими возможностями для обработки сложной информации. Во­обще для левого полушария в большей степени характерна функци­ональная неравнозначность мозговых структур, для правого харак­терна значительно меньшая дифференцированность его отделов. В левом полушарии взаимодействие между зонами осуществляется преимущественно по системе коротких связей. В правом полуша­рии взаимодействие осуществляется преимущественно по верти­кальным связям, которые в нем преобладают. Кроме того, устано­влена преимущественная связь правого полушария со структура­ми промежуточного мозга, а левого с нижней частью ствола мозга.

Морфофункциональные уровни и этапы обработки информации. Процесс обработки информации имеет много эта­пов и начинается на уровне рецепторов: чувствительных элемен­тов кожи, сетчатки, кортиева органа в улитке и т.д. Кроме того, ка­ждый анализатор включает целый ряд подкорковых переключений — звеньев (в частности, например, на уровне таламуса), где про­водится начальная обработка информации. Только после этих ста­дий (т.е. осуществляемых на подкорковом уровне) уже частично обработанная информация поступает по проводящим путям в про­екционные зоны коры и из них уже во вторичные и третичные. Та­кая общая последовательность стадий имеет свою специфику для каждого вида чувствительности.

Так в зрительном анализаторе выделяются две системы обработ­ки информации о внешнем мире. Первая из них ответственна за опо­знание объекта, вторая определяет локализацию объекта во внеш­нем зрительном поле. Выполняя разные функции зрительного вос­приятия, эти системы отличаются по своему морфологическому стро­ению. Хотя обе системы начинаются в сетчатке, но первая система берет начало от так называемых клеток типа X, вторая система —

171

от клеток типа У. Далее эти системы имеют свое представительст­во в разных подкорковых центрах: первая система продолжает обра­ботку информации о форме объекта в латеральных коленчатых телах таламуса, откуда информация поступает в зрительные центры ко­ры: первичную проекционную зону, вторичные ассоциативные поля, и оттуда в нижневисочную зону коры. При выборочном поражении отдельных участков перечисленных зон страдает восприятие от­дельных качеств объекта: только цвета, только формы или движе­ния. Интеграция всех раздельно обрабатываемых признаков объек­та происходит в нижневисочной коре, которая отвечает за оконча­тельное формирование целостного зрительного образа объекта.

Вторая система имеет иную мозговую топографию. От сетчатки волокна этой системы направляются в собственные подкорковые цен­тры — верхние двухолмия. В этой структуре осуществляется не толь­ко зрительное восприятие пространственных характеристик объек­та, в ней же находятся центры, управляющие движением глаз. Ак­тивация этих центров запускает саккаду — быстрое скачкообразное движение глаз, амплитуда и направление которой обеспечивает по­падание стимула в центральное поле зрения. Это необходимо, по­тому что именно центральное поле зрения обладает наилучшими спо­собностями к восприятию высококонтрастных сложных стимулов. Дальнейшая обработка информации в этой системе связана с деятель­ностью другого таламического ядра — так называемой подушки и теменной области коры больших полушарий. В этой области про­исходит интеграция информации от первичной зрительной коры и центров, контролирующих движения глаз. Слияние двух потоков ин­формации создает константный, т.е. постоянный экран внешнего зри­тельного поля. Благодаря этому перемещающийся по сетчатке во вре­мя движения глаз образ зрительного мира остается неизменным.

Таким образом, на основе взаимодействия информации, поступа­ющей из разных отделов зрительной системы и системы управ­ления глазодв!4гательной активностью, осуществляется построе­ние целостной и стабильной картины миры.

Модель зрительного восприятия, учитывающую морфологиче­ское строение анализатора, предложил В.Д. Глезер (1985). Он вы­деляет четыре уровня переработки зрительной информации от зрительных центров подкорки, реализующих элементарный сенсор-

ный анализ, через проекционную кору, где осуществляется про­странственно-частотный анализ, к третьему уровню, на котором происходит сегментация зрительного пространства на отдельные фигурные элементы, и от него к высшим зрительным центрам, ниж­невисочной и заднетеменной областям коры, осуществляющим опо­знание и обучение, — таков путь преобразования и описания зри­тельной информации по схеме Глезера.

Предложенная модель далеко не единственная в описании предпо­лагаемых механизмов, обеспечивающих целостность зрительного вос­приятия. Проблема состоит в том, что каждый анализатор имеет вер­тикально организованные звенья (расположенные на пути от рецеп­тора к первичной проекционной зоне), горизонтально организован­ные звенья (первичные, вторичные и третичные зоны коры) и лате-рально организованные звенья (симметричные подкорковые обра­зования и зоны коры в левом и правом полушарии). Однако в по­давляющем большинстве случаев предлагаемые модели ограничива­ются одной или двумя из перечисленных составляющих.

Перцептивная специализация полушарий. Особенности функ­циональной специализации левого и правого полушарий мозга ши­роко исследуются. Подробный анализ этой проблемы представлен в книгах Н.Н.Брагиной и Т.А.Доброхотовой (1981,1994), Е.Д.Хомской (1987), С. Спрингер и Г.Дейча (1983) и многих других. В самом общем виде межполушарные различия укладываются в ряд дихотомий: абст­рактный (вербально-логический) и конкретный (наглядно-..Ообраз-ный) способы переработки информации, произвольная и непроиз­вольная регуляция высшей психической деятельности, осознанность-неосознанность психических функций и состояний, сукцессивная и си­мультанная организация высших психических функций.

Нервная система человека устроена таким образом, что каждое
полушарие мозга получает информацию главным образом от про­
тивоположной стороны тела. Этот принцип контралатеральной про­
екции относится как к общей телесной, тактильной чувствитель­
ности, так и к зрению и слуху, хотя применительно к последним кар­
тина не столь однозначна. Однако использование соответствующих
методик, позволяет избирательно подавать информацию только в
одно полушарие и выявлять тем самым значительные различия в
функциональных способностях двух полушарий.»

172

173

Наиболее изучены межполушарные отношения при зрительном и слуховом восприятии. Особенности специализации полушарий при восприятии звуковых стимулов, в первую очередь, речи представле­ны в главе 8 (8.4; 8.5), поэтому здесь основное внимание будет посвя­щено специализации полушарий мозга при зрительном восприятии.

Как показывают клинические исследования, разрушение цен­тральных зрительных зон в одном из полушарий ведет к утрате про­тивоположной половины поля зрения (правой при левостороннем повреждении и левой — при правостороннем). Зная место повре­ждения зрительной коры, можно предсказать, какова будет поте­ря зрения. Однако предсказать реакции человека на такое повре­ждение сложно, поскольку нервная система человека обладает ком­пенсаторными возможностями.

Среди гипотез относительно природы межполушарных различий при зрительном восприятии распространены две: одна связьюает эти различия с вербализацией воспринимаемых стимулов, по другой — различия коренятся в особенностях стиля работы каждого полу­шария — аналитического для левого и целостного глобального для правого. В целом, доминирует точка зрения о том, что превосход­ство того или иного полушария при восприятии зрительных сти­мулов определяется соотношением двух этапов переработки: зри­тельно-пространственного, в котором преобладает правое полуша­рие, и процессов вербализации, реализуемых левым.

Предпринимаются попытки объяснить межполушарные разли­чия на основе специализации нейронов в перцептивном процессе. Известной в этом плане является модель, приписывающая полуша­риям головного мозга определенную специализацию относитель­но обработки разных пространственных частот. По этим предпо­ложениям по-разному осуществляется частотная фильтрация в зри­тельных центрах того и другого полушария. Правое полушарие с большим успехом обрабатывает низкие пространственные часто­ты и, следовательно, в большей степени связано с восприятием кон­туров объектов и их крупных деталей. Левое, напротив, более ус­пешно обрабатывает высокие частоты и в большей степени ответ­ственно за восприятие мелких деталей изображения.

В наиболее общем виде специализация полушарий в обеспече­нии зрительного восприятия приведена в таблице 5.2.

Таблица 5.2.

Различия между полушариями при зрительном восприятии (Л.И.Леушина и др., 1982)

В целом, следует заключить, что правое «пространственное» и левое «временное» полушария обладают своими специфическими способностями, позволяющими им вносить важный вклад в боль­шинство видов когнитивной деятельности. По-видимому, у левого больше возможностей во временной и слуховой сферах, а у правого в пространственной и зрительной. Эти особенности, вероятно, помога­ют левому полушарию лучше отмечать и обособлять детали, кото­рые могут быть четко охарактеризованы и расположены во времен­ной последовательности. В свою очередь единовременность вос­приятия пространственных форм и признаков правым полушарием, возможно, способствует поиску интегративных отношений и схваты-ванию общих конфигураций. Если такая интерпретация верна, то, по-видимому, каждое полушарие перерабатывает одни и те же сигналы по-своему и преобразует сенсорные стимулы в соответствии со спе­цифичной для себя стратегией их представления.

174