Электроэнцефалографические исследования восприятия

Изучение физиологических основ восприятия проводится с по­мощью макропотенциалов мозга: фоновой электроэнцефалограм­мы, а также вызванных и событийно-связанных потенциалов, при­чем использование ЭЭГ имеет два разных аспекта. Первый связан с выявлением параметров ЭЭГ, имеющих отношение к кодиро­ванию стимула. Второй, более традиционный, представляет со­бой изучение параметров ЭЭГ отдельных зон коры или показате­лей их совместного взаимодействия при восприятии стимулов.

ЭЭГ-показатели восприятия. Среди ритмов ЭЭГ наибольшее J внимание исследователей в этом плане привлекает альфа-ритм (8 —12 Гц), который регистрируется преимущественно в задних отде­лах коры в состоянии спокойного бодрствования. Известно, что при предъявлении стимулов имеет место подавление или «блокада» аль­фа-ритма: причем она тянется тем больше, чем сложнее изображение.

Существует немало предположений, касающихся роли альфа-ритма в обеспечении активности мозга как целого. Основополож­ник кибернетики Н. Винер и вслед за ним ряд других исследовате­лей считали, что этот ритм отражает механизм временного скани­рования («считывания») информации и тесно связан с механизма­ми восприятия и памяти. Действительно по некоторым данным биопотенциальное поле альфа-ритма связано с функцией сканиро­вания информации в реальном времени и тем самым связано с про­цессами ме_чжмодальной сенсорной интеграции в процессах воспри­ятия и памяти. По другим представлениям, альфа-ритм связан с дей­ствием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра, и таким образом регулирующих поток сен­сорных импульсов.

Поиск электрофизиологических показателей восприятия в па-

162 • ■;.'■, •'. ■**-

раметрах альфа-ритма опирается на представление о том, что вос­принимаемая человеком информация кодируется комбинациями фаз и частот периодических нейронных процессов, которые находят свое отражение в характеристиках альфа-ритма. Предполагается, что такая особенность ЭЭГ, как пакет волн, создается синхронизи­рованной когерентной активностью группы нейронов, расположен­ных в разных участках мозга и образующих ансамбль. Предположи­тельно все волны одного пакета хранят информацию об одном об­разе или его части и при восприятии опознается только тот образ, который закодирован ритмической активностью наибольшего чис­ла нейронов в каждый данный момент времени (Лебедев, 1985).

Экспериментально было показано, что значения параметров ко­лебаний системы нейронов, оцениваемые, в частности, по рас­стоянию между соседними спектральными пиками внутри альфа-диапазона, могут служить аргументами уравнений, предсказыва­ющих некоторые особенности восприятия. Например, чем больше период доминирующих колебаний в ЭЭГ человека и чем больше раз­нообразие воспринимаемых и ожидаемых стимулов, тем медленнее осуществляется их восприятие.

Наряду с этим существуют исследования пространственно-времен­ных отношений потенциалов мозга при восприятии сенсорной инфор­мации. В отличие от предыдущего этот подход учитывает два фак­тора: время восприятия и его мозговую организацию. Речь идет о мно­жественной регистрации ЭЭГ из разных зон коры больших полу­шарий в процессе восприятия. Поскольку нейронные ансамбли, уча­ствующие в переработке информации, распределены по разным от­делам мозга, в первую очередь, коры больших полушарий, логично считать, что перцептивный акт будет сопровождаться изменением пространственного соотношения ЭЭГ. Действительно, изучение дис­тантной синхронизации биопотенциалов коры (Ливанов, 1977) в хо­де зрительного восприятия позволяет выявить следующее: вначале наблюдается преимущественная активация задних отделов коры обо­их полушарий, затем в процесс вовлекаются передние отделы право­го полушария. Узнавание связано с активным включением в про­цесс центральных и фронтальных зон коры.

Изменения биоэлектрической активности мозга в процессе пер­цептивного акта характерны для всех видов сенсорных модально-

<•• -. 163

ill

стей. Однако в зависимости от вида анализатора эти изменения име­ют разную пространственную картину. Как правило, на ранних эта­пах перцепции наибольшую активность демонстрируют проекци­онные зоны (зрительная, слуховая, соматосенсорная), а на завер­шающих этапах в процесс включаются передние отделы коры.

Вызванный потенциал как коррелят перцептивного акта. На-1 иболее адекватным инструментом изучения физиологической приро­ды перцептивного процесса является метод регистрации вызванных (ВП) или событийно-связанных потенциалов. Последнее обусловле­но тем, что во-первых, ВП — это реакция мозга на внешнее раз­дражение, по длительности сопоставимая со временем перцептивно­го акта, во-вторых, ВП, взятые отдельно в каждой зоне коры, имеют свои характеристики, обусловленные функциональными особенно­стями этой зоны. Таким образом, при предъявлении стимула любой модальности (зрительного, звукового, тактильного и др.) в разных зо­нах коры возникают специализированные реакции, сопоставимые по | длительности с реальным психологическим процессом восприятия.

Первые исследования в этом направлении ставили своей целью I соотнести конфигурацию и параметры ВП с типом стимула и вы-1 делить варианты ответов, связанных с содержанием и физически­ми характеристиками стимула, например, установить отвечает ли мозг специфическим ответом на геометрические фигуры (круг, квад­рат) или определенные слова. Предпринимались даже попытки оп­ределять по конфигурации ВП, какой стимул предъявлялся испы­туемому. Несмотря на определенные положительные результаты, эти исследования не получили развития.

На первый план выступил иной подход. В его основе лежали представления о том, что компонентная структура ВП отражает не конкретное содержание или признак воспринимаемого стиму-; ла, а некоторые общие последовательные операции головного моз- \ га по обработке стимула.

ВП и последовательная модель переработки информации. Бы- j ло установлено, что в конфигурации ВП можно выделять компо­ненты двух типов: ранние специфические (экзогенные) и поздние неспецифические (эндогенные) компоненты. Обработка физиче­ских параметров стимула (сенсорный анализ) связывается с дея­тельностью специфических сенсорных систем и находит свое от-

ражение преимущественно в параметрах экзогенных компонентов ВП. В зрительной модальности эти компоненты регистрируются в интервале до 100 мс от начала ответа, в слуховой и соматосенсор-ной модальностях — еще раньше, в пределах 10 — 50 мс от нача­ла стимуляции. Эндогенные компоненты ВП, возникающие позднее и длящиеся до окончания ответа, предположительно отражают эта­пы более сложной обработки стимула: формирование образа, сли­чение его с эталонами памяти, принятие перцептивного решения. При изучении структуры перцептивного акта с помощью вызван­ных потенциалов так же, как и при изучении внимания, получают разностные кривые, «в чистом виде» представляющие когнитив­ную составляющую биоэлектрической активности (рис. 5.2).

5 мкВ/дел.

75 мс/дел.

Рис. 5.2 Выделение когнитивной составляющей ответа.

а. Ответ в условиях опознания значимого стимула у здорового испытуемого (45 лет): P1-N1-P2 собственно
ответ на стимул, N2 —170 мс и РЗ — 357 мс.

б. Ответ на тот же стимул без его опознания;

а-б. Разность между ответами в условиях распознавания и в стандартных условиях без распознавания. Когнитивный комплекс. Восприятие начинается на 76 мс, опознание и дифференцировка — компонент N2 — 170 мс, принятие решения и запоминание — компонент РЗ — 354 мс (по В.В.Гнездицкому, 1997).

164

165

Интерпретация процессов, отражающихся в параметрах и кон­фигурации ВП, может осуществляться в контексте разных моде­лей: последовательной, параллельной и циклической.

Первую иллюстрирует концепция «информационного синтеза» A.M. Иваницкого (1986). Согласно этой концепции ранние компонен­ты ВП в интервале 0 — 100 мс связаны с оценкой физических пара­метров стимула, в среднелатентных компонентах в интервале 100 — 200 мс находят отражение процессы синтеза текущей сен­сорной информации с содержанием памяти, а в поздних компонентах ВП отражается когнитивная оценка стимула как такового (рис. 5.3).

чувствительность

ранние | проме- | поздние I жуточ-1

время, мс

Рис. 5.3 Вызванные потенциалы (ВП) мозга, возникающие в ответ на световой

или кожный раздражитель.

Видно, что ранние волны соотносятся с чувствительностью, поздние — с мотивацией, значимостью стимула, а промежуточные — одновременно с двумя этими психофизическими показателями. Стрелкой на временной шкале обозначен момент предъявления стимула (по А.М.Иваницкому, 1999).

Эти представления хорошо согласуются с нейрокибернетиче-скими построениями Д. Эделмена и В. Маунткасла (1981), соглас­но которым повторный возврат возбуждений является мозговой ос­новой всех психяческих процессов. Так, например, момент возник­новения образа совпадает по времени со встречей в коре двух ин­формационных потоков, один из которых представляет собой внеш­ний сигнал, а другой память. Предполагается, что эта память и есть возникающая в сознании человека частица «я», по отношению к ко­торой, сигнал воспринимается как нечто внешнее (см. главу 10).

166

Изложенные выше представления объяснимы с помощью пос­ледовательной модели переработки информации, согласно кото­рой каждая стадия перцептивного процесса наступает не ранее, чем реализуется предыдущая.

ВП и другие модели переработки информации. В то же вре­мя имеются данные, трудно объяснимые в контексте последова­тельной модели переработки информации. Например, при регист­рации зрительных ВП на особо сложные стимулы параметры этих стимулов могут обрабатываться во всем временном диапазоне ВП. Последнее предполагает наличие иных моделей переработки информации: параллельной и циклической. Причем в рамках обо­их моделей ВП имеют различное толкование.

В основе параллельной модели лежит представление о сущест­вовании в зрительной системе нескольких параллельно работаю­щих подсистем, в которых переработка информации о разных при­знаках стимула происходит независимо, например, по одному ка­налу осуществляется описание формы объекта, по другому — кон­траста, цвета и т.д. В этой логике компоненты ВП рассматривают­ся как показатели включения разных каналов.

Таким образом, главное отличие параллельной модели от последо­вательной заключается в том, что отдельные компоненты здесь рас­сматриваются не как маркеры реализации конкретных стадий обработ­ки информации, а как маркеры включения разных каналов обработки информации. Так, например, компонентная структура ВП на такие стимулы, как шахматные поля и решетки интерпретируется как после­довательность включения разных каналов, обрабатывающих инфор­мацию о яркости (яркостный канал) и о пространственном контрасте, анализ которого необходим для выделения формы (канал формы).

При этом различия в выраженности относительно ранних и поздних компонентов ВП в ответах на низкие и высокие пространственные ча­стоты отражают не временную последовательность процессов об­работки высоких и низких пространственных частот, а различную про­странственную локализацию генераторов ВП на разные пространст­венные частоты (Зислина, 1978). В принципе эти предположения име­ют определенные основания, поскольку опираются на электрофизио­логические данные, касающиеся источников генерации ВП, а те под­тверждают, что относительно ранние компоненты ВП на шахматные

.. 167

I

поля и решетки с латентным периодом 75 —125 мс генерируются в стриарной коре, а более поздние имеют своим источником парастри-арную область.

Циклическая модель предполагает, что в перцептивном процес­се могут существовать отдельные и независимые перцептивные ци­клы с разной внутренней структурой и продолжительностью от­дельных стадий. При циклической обработке информации, по-ви­димому, происходит повторное активирование одних и тех же ней­ронных популяций. Переработка информации при этом обеспе­чивается не только однократными специфическими реакциями ней­ронов, но и их повторным вовлечением в фазический процесс.

При трудной перцептивной задаче правильное опознание с большей вероятностью происходит на поздних этапах переработки информации. По мере привыкания возрастает вероятность опо­знания сигнала на более ранних фазах переработки. При этом пред­полагается, что число компонентов ВП определяется количеством фаз переработки информации в корково-подкорковых нейронных сетях (Переслени с соавт., 1987). Таким образом, в одном и том же интервале времени после предъявления одних и тех же стиму­лов могут возникать различающиеся по числу компонентов и кон­фигурации ВП. И наоборот, внешне одни и те же компоненты ВП могут соответствовать разным стадиям обработки стимула.

Эти представления ставят под сомнение возможность существова­ния фиксированной схемы обработки информации по типу «постоян­ный стимул — неизменная реакция». В то же время логически непро­тиворечивое обоснование вышеописанные факты получают с позиций гипотезы когнитивных детерминант организации перцептивного акта. Согласно этой гипотезе порядок следования и набор операций (и со­ответствующих компонентов ВП) в каждом перцептивном акте непо­стоянен (от пробы к пробе) и определяется в процессе поступления информации и по ходу ее обработки. Решающую роль при этом будут играть условия задачи и опыт субъекта в организации информации.