Внешнего строения нематод

Нематодозы — заболевания животных и человека, вызываемые многочисленными видами круглых гельминтов (свыше 500 тыс. видов) класса Nematoda, типа Nemathelminthes. Значительная часть нематод ведет сапрофитный образ жизни в почве, морях, пресных водоемах, питаясь органическими субстратами. Некоторые нема­тоды ведут хищный образ жизни. Нематоды паразитируют у самых различных животных — у позвоночных и непозвоночных.

Основной признак нематод-гельминтов заключается в том, что они имеют первичную полость — схизоцель. У представителей каждого подотряда свои морфологические и биологические особен­ности, которые будут описаны ниже.

Нематоды в основном имеют удлиненное веретенообразное тело. Самки тетрамересов имеют шаровидно-овальную форму тела. Размеры нематод варьируют от 1 мм до 1 м и более. Так, нематода Placentonema giganticus — паразит кашалота — достигает 6—8 м.

Тело нематод покрыто кутикулой, под ней эпителиальный и мышечный слои образуют кожно-мышечный мешок, в полости которого (схизоцеле) расположены все внутренние органы. Схизо-Цель заполнен жидкостью сложного химического состава. Поверх ность кутикулы у большинства нематод поперечно исчерчена. Кроме того, на поверхности тела могут быть различные кутикуляр-ные образования — продольные гребни, шипики, щитки, осязатель­ные сосочки и другие образования, служащие для фиксации, осяза­ния и т. д.

Кроме того, изучение структуры тела имеет большое значение для дифференциации видов нематод. Внешние покровы тела в отли­чие от трематод и в особенности от цестод в питании гельминтов и всасывании пищи роли не играют.

Нематоды — раздельнополые гельминты. Самцы, как правило, значительно меньше, нежели самки. Круглые гельминты паразити­руют в стадии имаго и личинки в самых различных органах и тканях своих хозяев. Они имеют все четыре системы: нервную, выдели­тельную (экскреторную), пищеварительную и половую.

Нервная система построена довольно сложно и состоит из много­численных ганглиев, соединенных волокнами и формирующих нервное кольцо вокруг пищевода, от которого отходят нервные стволы вперед и назад. Нервные стволы связаны между собой рядом поперечных комиссур. Одиночные ганглии встречаются и в других частях тела.

Выделительная система представлена парой неразветвленных латеральных продольных каналов, которые начинаются в заднем конце тела, а спереди сливаются в экскреторный синус, открыва­ющийся экскреторной порой на вентральной поверхности, нередко от переднего конца тела нематод.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, име­ющим различную величину, форму, число губ и лепестков, продол­жается пищеводом (различного строения), переходящим в кишеч­ную трубку, которая у большинства нематод заканчивается аналь­ным отверстием.

Число губ может быть различным: у представителей аскаридата три губы, у спирурат — две губы. У некоторых гельминтов губы отсутствуют, а ротовое отверстие окружено только чувствитель­ными сосочками (стронгиляты, филяриаты) или другими структура­ми, например венчиком лепестков (стронгилиды).

Ротовое отверстие обычно ведет в ротовую капсулу, которая может иметь режущие пластинки и зубы. У некоторых видов рото­вое отверстие открывается в глотку цилиндрической формы, окру­женную мышечным слоем, или прямо в пищевод.

Пищевод у разных нематод отличается по форме и строению, что используют в систематике. В заднем конце пищевода может быть бульбарное (шаровидное) расширение — бульбус, в котором находится клапанный аппарат (у гетераксисов) У кровососущих анкилостоматид стенка пищевода постоянно пульсирует, число пульсаций доходит до 120 в 1 мин. У спирурат и филяриат в задней части пищевода нет мышечного слоя, он образован железистой

тканью, у анизакид в этой же части находится железистый вы­рост — желудочек.

У личинок первой стадии развития многих видов нематод, а также у гельминтов свободноживущей генерации подотряда Rhabditata пищевод имеет булавовидную переднюю часть, соединенную узкой шейкой с грушевидным бульбусом (рабдитиформный тип), в отличие от пищевода личинок второй и последующей стадий нема­тод и паразитической генерации рабдитат, у которых булавовидное расширение пищевода без бульбуса (филяриеформный тип).

Пищевод и кишечник разделены тремя клапанами. Кишечник представляет собой простую трубку со стенками, образованными одним слоем клеток, лежащих на базальной мембране. Заканчи­вается он прямой кишкой, выстланной кутикулой. В прямую кишку открывается половой проток у самцов, поэтому у них она назы­вается клоакой.

Часть тела, расположенная позади анального отверстия, — хвост (задний конец). Область, находящаяся между мышечным слоем и пищеварительным каналом, — периэнтерическое пространство — заполнена тканью, содержащей клетки. В состав жидкости, омыва­ющей эти клетки, входят белки, жиры, углеводы, энзимы и т. д.

Половые системы самок и самцов имеют трубчатое строение.

Женское половые органы состоят из двух извитых яичников, сое­диненных через трубчатые яйцепроводы с двумя трубчатыми матка­ми. У некоторых видов нематод есть только один яичник и одна матка (трихоцефаляты, диоктофиматы), а у других матка может подразделяться, образуя до 12 маток. Яйца из яичника через яйцепровод попадают в семяприемник — небольшую расширенную часть матки, в которой сохраняются сперматозоиды и происходит оплодотворение. Оплодотворенные яйца поступают непосред­ственно в матку, где формируется скорлупа яйца и начинает разви­ваться эмбрион. Матка соединена с вагиной. Вульва обычно откры­вается на заднем конце тела (протостронгилиды), иногда на пере­днем конце (оксиуриды, филярииды) или в середине тела (трихоце­фаляты).

Половая система самцов представлена единственным семенни­ком (тонкая извитая трубочка) и семяпроводом, подразделяющимся на несколько вздутый отдел — семенной пузырек и семявыносящий канал, который открывается в вентральную часть прямой кишки, образуя клоаку.

Около выводного канала мужских половых желез имеется ком­плекс вспомогательных органов — спикул. Они часто пигментиро­ванные, одна или две, различные по величине и строению. У многих видов хвостовой конец имеет хвостовую бурсу (веретенообразную с пальцевидными выростами), рулек, прианальную присоску, сосочки и т. д. Во время копуляции самцы вводят спикулы в вагину самки, прочно фиксируя ее, и по ним стекает сперма.

Кроме того, на дорсальной стенке клоаки часто бывает склеро-зированное кутикулярное утолщение — рулек (губернакулум), слу­жащий для скольжения и придания надлежащего направления дви­жению спикул. Телемон (опорный аппарат) — неподвижная уплот­ненная часть в вентральной и латеральной стенках клоаки, служит для предотвращения разрывов клоаки при движении спикул и явля­ется морфопризнаком трихостронгилид и протостронгилид.

У стронгилят хвостовой конец самца образует своеобразное раз­растание боковых участков тела, состоящих из двойного слоя кути­кулы, мышечных и нервных элементов. Это образование носит наз­вание совокупительной (половой) бурсы. Бурса стронгилят состоит обычно из двух латеральных и одной дорсальной лопастей, внутри которых находятся удлиненные половые сосочки, называемые в данном случае ребрами или лучами и обогащенные мышечными и нервными элементами.

В зависимости от характера развития нематод подразделяют на гео- и биогельминтов.

Для геогельминтов характерны три разновидности развития: с фекалиями во внешнюю среду гельминты выделяют личинки (диктиокаулюсы и другие легочные гельминты) 1-й стадии. Затем во внешней среде личинки питаются органическими субстратами, растут и развиваются во 2-ю и 3-ю стадии (каждый раз происходит линька). Инвазионная 3-я стадия способна заразить дефинитивного хозяина. Личинка 3-й стадии не питается и живет за счет питатель­ных веществ, запасенных в ее организме;

с фекалиями во внешнюю среду гельминты (в основном кишеч­ные стронгиляты) выделяют яйца с шарами дробления, из которых вылупляются личинки 1-й стадии и через несколько суток достигают инвазионной 3-й стадии;

с фекалиями (в основном аскаридата и некоторые другие) выде­ляются яйца с шарами дробления, и в них в зависимости от условий в разные сроки образуются личинки, которые, не покидая яйцевую скорлупу, становятся инвазионными, способными при попадании внутрь (перорально) заразить животных. Затем в организме хозяина все категории перечисленных личинок завершают 4-ю и 5-ю стадии развития, после чего достигают половой зрелости (рис. 28).

В развитии многих нематод-биогельминтов участвуют проме­жуточные хозяева (например, дождевые черви у метастронгилюсов свиньи). В теле промежуточного хозяина личинки достигают инва­зионной стадии и могут сохраняться несколько месяцев.

Животные — дефинитивные хозяева — заражаются при поеда­нии промежуточного хозяина, в теле которого находится инвазион­ная личинка.

Рис. 28 Биология развития нематод-геогельминтов: 7— 3 — развитие личинок и яиц во внешней среде до инвазионной (3-й) стадии

Лининки отдельных нематод способны мигрировать в организме дефинитивного хозяина сложным путем и вызывать различного рода патологии (механические повреждения сосудов, тканей, нервов и т. д.), а также они во время линьки выделяют сложные комплексы антигенов.

Из многочисленных видов нематод рассмотрены представители подотрядов, имеющих большое ветеринарное и медицинское значе­ние: Oxyurata, Ascaridata, Strongylata, Trichocephalata, Spirurata, Filariata, Rhabditata и Dioctophymata.

У каждого подотряда свои морфологические и биологические признаки. Так, у оксиурат ротовое отверстие окружено тремя или шестью губами, на заднем конце пищевода — шаровидное расшире­ние (бульбус) с жевательными пластинками. Вульва открывается в передней части тела. У самца одна или две неравные спикулы.

Аскаридаты имеют ротовое отверстие, окруженное тремя губами (рис. 29). Пищевод цилиндрический, бульбуса нет. На хвос­товом конце самца могут быть небольшие крылья, преанальные и постанальные сосочки. Спикулы две, равные. Вульва самки в пере­дней половине тела.

Стронгиляты — головной конец без губ. Ротовая капсула мощ ная, иногда вооружена режу­щими пластинками или зубами. Характерный признак — нали­чие половой кутикулярной бурсы с ребрами у самцов. Две одинаковые спикулы.

У трихоцефалят передний конец длинный, нитевидный, задний значительно толще. Пищевод в виде тонкой трубки, окружен пищеводными желе­зами. Спикула у самца одна или отсутствует.

У спирурат ротовое отвер­стие окружено двумя губами, разделенными на лопасти. Ротовая полость переходит в глотку (фаринкс). Пищевод разделен на два отдела: мышечный (передний) и желе­зистый (задний). Спикул обычно две, равные или нерав­ные.

У филяриат головной конец без губ. Пищевод цилиндриче­ский, состоит из мышечной и железистой частей. Спикулы

две, неравные. У рабдитат пищевод имеет два бульбуса: передний (пребульбус) и задний. У диоктофимат ротовой конец простой или снабжен мышечной присоской. Кутикула поперечно исчерчена. Пищевод цилиндрический. Половая бурса у самцов колоколовид-ная, без ребер. Спикула одна.