Внешнее строение

Конечный мозг или мозговая кора

Внешнее строение

Мозговая кора и ее белое вещество сос­тавляют самую большую часть конеч­ного мозга. Полосатые тела, его неболь­шая часть, рассматривалась ранее.

Кора (cortex) выстилает наружную поверхность большого мозга и подобно плащу покрывает белое вещество (substantia alba) — отсюда и синонимы ко­ры: мантия и плащ (pallium). В коре находятся тела нейронов, дендриты и немного аксонов, тогда как белое вещество состоит исключительно из миелинизированных аксонов. Внутренней по­верхностью белого вещества являются стенки боковых желудочков.

Первоначально конечный мозг яв­ляется частью круглого пузыря перед­него мозга (конечный мозг + проме­жуточный мозг). На 4-й неделе эмбрио­нальной жизни передний мозговой пу­зырь образует боковые карманы, кото­рые впоследствие становятся полуша­риями большого мозга. К концу 4-го месяца эмбриональной жизни заканчи­вается развитие мозолистого тела в пе­редне-заднем (ростро-каудальном) на­правлении. Разделенные межполушарной щелью полушария теперь соедине­ны друг с другом с помощью спаек (комиссур): филогенетически более ста­рая кора обонятельно-лимбической сис­темы {архипаллиум + палеопаллиум, на­зываемая также аллокортекс) — при помощи передней и еще меньшей гиппокамповой комиссур (commissura fonicis), и новая кора (неокортекс или не-опаллиум или изокортекс) — при по­мощи массивного мозолистого тела (corpus callosum). Размеры этой спайки столь велики потому, что новая кора намного обогнала в росте старую кору в процессе филогенетического развития мозга млекопитающего.

Для большей экономии места пос­тоянно увеливающаяся кора образует все больше и больше складок в виде извилин, разделенных бороздами. В ре­зультате лишь треть общей площади коры человека находится снаружи, ос­тальные две трети спрятаны в бороздах.

Особенности складок коры у разных млекопитающих очень различны, но для всех особей данного вида являются стереотипными и весьма характерными. Это справедливо и в отношении изви­лин человека. Их рисунок столь повто­ряем, что каждая большая извилина имеет свое имя (рис. от 8.4 до 8.8).

Некоторые борозды возникают в эмбриональном периоде раньше осталь­ных и часто называются щелями. Са­мыми ранними являются коллаттеральная и носовая щели, отделяющие гиппокамповы извилины от других нижних височных извилин (образуются на третьем месяце внутриутробной жиз­ни). Также рано формируются боковая или сильвиева щель (sulcus lateralis), центральная или роландова щель (sulcus centralis) и шпорная щель (sulcus calcari nus). Большинство основных извилин формируется после 6-го месяца внут­риутробного развития. Развитие мелких извилин в результате разделения глав­ных извилин неглубокими бороздками происходит не позднее раннего детства. Их рисунок строго индивидуален и раз­личен в правом и левом полушарии одного и того же мозга.

Центральные щели на конвекситальной и медиальной поверхности полушария наиболее важны в структур­ном и функциональном отношении. Анатомически они являются границами между лобными (lobi frontales) и темен­ными (lobi parietales) долями. Функцио­нально они разделяют переднюю соматомоторную область от задней соматосенсорной, о чем пойдет речь ниже. Кроме того, в каждом полушарии имеется еще две доли: затылочная (lobus occipitalis) и височная (lobus tem­poralis). Естественной границей заты­лочной доли является лишь затылочно-теменная щель (sulcus parietooccipitalis) на медиальной поверхности полуша­рия и предзатылочная вырезка (incisura preoccipitalis) — маленькая зарубка на конце нижнего края височной доли. Прочие границы с теменной и височной долями достаточно условны (см. рис. 8.1, 8.2 и 8.3). Это довольно-таки сим­волическое отражение сенсорного ха­рактера всех этих долей: затылочные доли служат зрению, а большая часть височных долей служит слуху. Таким образом, весь неопаллиум кзади от центральной щели является сенсорным: задняя центральная извилина, шпорная кора и извилины Гешля являются пер­вичными мозговыми центрами телес­ных ощущений, зрения и слуха, соот­ветственно. Вся кора между ними ответственна за высшую интегративную деятельность и взаимодействие между различными чувствами и их связи с другими частями мозга.

Рис. 8.1 Четыре доли большого мозга (вид со стороны свода левого полушария).

Рис. 8.3 Три доли большого мозга (вид с основания левого полушария после удаления левого мозжечка; орбитальная часть лобной доли часто называется орби­тальной долей).

Рис. 8.2 Четыре доли большого мозга (вид с медиальной поверхности правого полушария).

Рис. 8.4 Извилины и борозды боль­шого мозга (вид сбоку).

Рис. 8.5 Извилины и борозды большого мозга (медиальный вид).

Рис. 8.4 Извилины и борозды боль­шого мозга (вид сбоку).

Рис. 8.5 Извилины и борозды большого мозга (медиальный вид}.

Рис. 8.6 Поперечные извилины Гешля и верх няя височная извилина.

Рис. 8.7 Обнаженный островок (insula),

Рис. 8.8 Извилины и борозды на ос­новании мозга.

По мере увеличения массы интегративной коры в процессе фило- и он­тогенеза, височные доли сдвигаются кпереди. Это развитие объясняет почему некоторые волокна зрительной лучис­тости, исходящие из бокового коленчатого тела, идут кпереди прежде чем раз­вернуться в противоположном направ­лении к шпорной коре. Этот феномен известен под названием петли Мейера, как было уже упомянуто ранее (см. гл. 3).

Более важным следствием смеще­ния височных долей кпереди является возникновение боковой щели и полное закрытие островка (insula) височной до­ли. Глубоко спрятанные извилины ост­ровка ограничены полукружной щелью и называются также пятой долей. Чтобы увидеть их, необходимо резецировать лобные и теменные извилины, которые являются задней покрышкой (operculum) боковой щели и сдвинуть вниз височную долю как показано на рис. 8.6 и 8.7. При этом становятся также видны поперечные извилины Гешля — первичные корковые центры слуха (см. рис. 8.6) и порог островка (limen insulae), соединяющий островок с передней тре­тью височной доли. Порог островка от­ношения к слуху не имеет.

Лимбическая доля Брока, о которой говорилось ранее (см. гл. 5) может счи­таться шестой долей конечного мозга.

Наконец, далее будет показано, что базальная часть лобной доли заслужи­вает выделения в самостоятельную седьмую долю конечного мозга — ор­битальную долю.

Внутреннее строение

Кора

Толщина серой полоски коры почти одинакова на всем протяжении (при­близительно 4 мм). Она немного толще на вершине извилин чем в глубине бо­розд. Лишь небольшие участки коры имеют особое макроскопическое строе­ние. Старая кора гиппокампа отличает­ся завитком тонкой коры, образующим Аммонов рог. Самой толстой (прибли­зительно 5 мм в толщину) является двигательная кора передней централь­ной извилины. Она также менее отгра­ничена от белого вещества по сравнению с остальной корой, поскольку здесь имеется относительно большое количе­ство нейронов в так называемом седь­мом слое, внедряющихся в белое веще­ство. Рядом расположена сенсорная кора задней центральной извилины, которая, наряду со шпорной корой, является са­мой тонкой (толщина ее не превышает 1,5 мм). В зависимости от насыщен­ности серого цвета коры на поперечном срезе иногда можно различить две тон­кие полоски, идущие параллельно ее по­верхности и друг другу по центру коры. Они называются линиями Бейларгера. В шпорной коре различима только одна полоска. Это линия Геннари — аналог наружной линии Бейларгера. Эти полос­ки белого цвета, потому что состоят из миелиновых волокон.

Рис, 8.8 Извилины и борозды на ос­новании мозга.

Мозговая кора была разделена на множество полей в соответствии с раз­личиями в архитектонике тканевых сос­тавляющих: нейронов, миелиновых во­локон и кровеносных сосудов. Поэтому говорят о цитоархитектонике, миелоархитектонике и ангиоархитектонике. В последние годы благодаря гистохимическим исследованиям Фриде и других авторов заговорили о химиоархитектонике.

Сведениями по цитоархитектонике мы обязаны Бродману, Кемпбеллу, О. Фохту, фон Экономо, Коскинасу, фон Бонину и другим. Миелоархитектоника изучена благодаря Оскару и Цецилии Фохт и их ученикам. Пионером в изучении ангиоархитектоники был Р. А. Пфейфер.

Цитоархитектонические поля голов­ного мозга человека по Бродману по­казаны на рис. 8.9. Следует подчеркнуть, что поля были пронумерованы в поряд­ке их изучения. Никакого отношения к функциональным свойствам полей эта нумерация не имеет.

Архитектоника филогенетически старого аллокортекса мало дифферен­цирована по сравнению с новой корой, как видно на рис. 8.10, изображающем Аммонов рог гиппокампа и очень ма­ленькую полоску зубчатой коры, состоя­щую из мелких плотно расположенных нейронов. Эта кора повторяет изгибы облитерированной гиппокамповой ще­ли (sulcus hippocampi) и окружает кон­цевую пластинку коры Аммонова рога, продолжающуюся в виде полукруга вок­руг другой стороны гиппокамповой щели. Указанная кора состоит из других равновеликих пирамидных и двойных пирамидных клеток. Кора рога расши­ряется и продолжается в направлении подножья, или подставки (subiculum), кора которого местами состоит из четырех слоев. Второй слой состоит из множества островков нейронов, напо­минающих аналогичные островки фи­логенетически старой обонятельной об­ласти. Кора подножья постепенно пере­ходит в шестислойную кору (парагип-покампова извилина). Примерно на уровне коллатеральной щели кора пред­ставляет собой типичные шесть слоев изокортекса новой коры.

Архитектонику новой коры иллюст­рирует рис. 8.11, где показана цитоар-хитектоника при импрегнации сереб­ром и при окраске по Нисслю. Третья (правая) колонка демонстрирует бога­тый узор миелоархитектоники. Можно различить следующие слои нейронов начиная с поверхности коры.

Первый или молекулярный слой: со­держит лишь небольшое число мелких нейронов (клетки Кахала). Дендриты этих клеток идут тангенциально внутри первого слоя, тогда как аксоны направ­ляются к белому веществу. Эти клетки получают импульсы из пирамидных и веретенообразных клеток других корко­вых полей полушария, что объясняет большое число тангенциально идущих волокон.

Второй или наружный гранулярный слой: Нейроны его невелики и гранулярны. Между ними находится неболь­шое число мелких пирамидных клеток. Дендритные контакты происходят в пределах этого слоя.

Третий или наружный пирамидный слой: состоит из пирамидных клеток с широким основанием. Аксоны пира­мидных клеток направляются к белому веществу и уже в этом слое являются миелинизированными. В белом веще­стве они идут как проекционные, ассо­циативные или комиссуральные волок­на. Отходящие от верхнего края клеток дендриты простираются в первый мо­лекулярный слой. Остальные дендриты ветвятся в основном в наружном пира­мидном слое.

Четвертый или внутренний грану­лярный слой: аналогичен наружному гранулярному слою. Гранулярные клет­ки получают импульсы в основном по таламокортикальным путям. Подобно наружному гранулярному слою здесь содержатся многочисленные релейные станции с интернунциальными нейро­нами и системами обратной связи. В то время как волокна наружного пира­мидного слоя в основном расположены радиально, волокна внутреннего грану­лярного слоя, как правило, идут тан­генциально, образуя наружную полоску Байларгера. Большинство этих волокон вероятно принадлежат нейронам особых таламических ядер.

Пятый или внутренний пирамид­ный слой: Пирамидные клетки этого слоя средних или больших размеров. В области прецентральной извилины в этом слое находятся гигантские пира­мидные клетки (клетки Беца). Аксоны этих клеток окружены особенно толсты­ми миелиновыми оболочками. Они об­разуют корковоядерные и кортикоспинальные пути. Этот слой также содержит тангенциально ориентированные миелиновые волокна, образующие внутрен­нюю полоску Байларгера.

Шестой или мультиформноклеточный слой: клетки частично являются измененными пирамидными клетками, а частично — треугольными или вере­тенообразными клетками. Нейронов этого слоя меньше на границе с пятым слоем и больше на границе с белым веществом. Отходящие волокна соеди­няют этот слой с другими корковыми областями и с подкорковыми ядрами.

Рис. 8.9 Цитоархитектонические поля коры большого мозга: а конвекс левого полушария, б медиальная часть правого полушария. Цифрами обозначены корковые поля (по Бродману, из книги Bargmann, W. Histologie und mikroscopische Anatomie des Menschen, 6 Aufl. Thieme, Stuttgart, 1967.)

Рис. 8.10 Цитоархитектоника аллокортекса в области Аммонова рога. Гиппокамп в переводе с греческого означает «морской конек». При рассматривании рисунка справа парагиппокампова извилина образует шейку и завиток, напоминающий хвост морского конька. Эта её часть названа Аммоновым рогом в честь Аммона — древнеегипетского бога солнца, поскольку напоминает также бараний рог (священным животным Аммона считался баран и само божество часто изображалось в виде человека с бараньей головой).