Главная Случайная страница


Полезное:

Как сделать разговор полезным и приятным Как сделать объемную звезду своими руками Как сделать то, что делать не хочется? Как сделать погремушку Как сделать неотразимый комплимент Как противостоять манипуляциям мужчин? Как сделать так чтобы женщины сами знакомились с вами Как сделать идею коммерческой Как сделать хорошую растяжку ног? Как сделать наш разум здоровым? Как сделать, чтобы люди обманывали меньше Вопрос 4. Как сделать так, чтобы вас уважали и ценили? Как сделать лучше себе и другим людям Как сделать свидание интересным?

Категории:

АрхитектураАстрономияБиологияГеографияГеологияИнформатикаИскусствоИсторияКулинарияКультураМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОхрана трудаПравоПроизводствоПсихологияРелигияСоциологияСпортТехникаФизикаФилософияХимияЭкологияЭкономикаЭлектроника







Внешнее строение





Конечный мозг или мозговая кора

Внешнее строение

Мозговая кора и ее белое вещество сос­тавляют самую большую часть конеч­ного мозга. Полосатые тела, его неболь­шая часть, рассматривалась ранее.

Кора (cortex) выстилает наружную поверхность большого мозга и подобно плащу покрывает белое вещество (substantia alba) — отсюда и синонимы ко­ры: мантия и плащ (pallium). В коре находятся тела нейронов, дендриты и немного аксонов, тогда как белое вещество состоит исключительно из миелинизированных аксонов. Внутренней по­верхностью белого вещества являются стенки боковых желудочков.

Первоначально конечный мозг яв­ляется частью круглого пузыря перед­него мозга (конечный мозг + проме­жуточный мозг). На 4-й неделе эмбрио­нальной жизни передний мозговой пу­зырь образует боковые карманы, кото­рые впоследствие становятся полуша­риями большого мозга. К концу 4-го месяца эмбриональной жизни заканчи­вается развитие мозолистого тела в пе­редне-заднем (ростро-каудальном) на­правлении. Разделенные межполушарной щелью полушария теперь соедине­ны друг с другом с помощью спаек (комиссур): филогенетически более ста­рая кора обонятельно-лимбической сис­темы {архипаллиум + палеопаллиум, на­зываемая также аллокортекс) — при помощи передней и еще меньшей гиппокамповой комиссур (commissura fonicis), и новая кора (неокортекс или не-опаллиум или изокортекс) — при по­мощи массивного мозолистого тела (corpus callosum). Размеры этой спайки столь велики потому, что новая кора намного обогнала в росте старую кору в процессе филогенетического развития мозга млекопитающего.

Для большей экономии места пос­тоянно увеливающаяся кора образует все больше и больше складок в виде извилин, разделенных бороздами. В ре­зультате лишь треть общей площади коры человека находится снаружи, ос­тальные две трети спрятаны в бороздах.

Особенности складок коры у разных млекопитающих очень различны, но для всех особей данного вида являются стереотипными и весьма характерными. Это справедливо и в отношении изви­лин человека. Их рисунок столь повто­ряем, что каждая большая извилина имеет свое имя (рис. от 8.4 до 8.8).

Некоторые борозды возникают в эмбриональном периоде раньше осталь­ных и часто называются щелями. Са­мыми ранними являются коллаттеральная и носовая щели, отделяющие гиппокамповы извилины от других нижних височных извилин (образуются на третьем месяце внутриутробной жиз­ни). Также рано формируются боковая или сильвиева щель (sulcus lateralis), центральная или роландова щель (sulcus centralis) и шпорная щель (sulcus calcari nus). Большинство основных извилин формируется после 6-го месяца внут­риутробного развития. Развитие мелких извилин в результате разделения глав­ных извилин неглубокими бороздками происходит не позднее раннего детства. Их рисунок строго индивидуален и раз­личен в правом и левом полушарии одного и того же мозга.

Центральные щели на конвекситальной и медиальной поверхности полушария наиболее важны в структур­ном и функциональном отношении. Анатомически они являются границами между лобными (lobi frontales) и темен­ными (lobi parietales) долями. Функцио­нально они разделяют переднюю соматомоторную область от задней соматосенсорной, о чем пойдет речь ниже. Кроме того, в каждом полушарии имеется еще две доли: затылочная (lobus occipitalis) и височная (lobus tem­poralis). Естественной границей заты­лочной доли является лишь затылочно-теменная щель (sulcus parietooccipitalis) на медиальной поверхности полуша­рия и предзатылочная вырезка (incisura preoccipitalis) — маленькая зарубка на конце нижнего края височной доли. Прочие границы с теменной и височной долями достаточно условны (см. рис. 8.1, 8.2 и 8.3). Это довольно-таки сим­волическое отражение сенсорного ха­рактера всех этих долей: затылочные доли служат зрению, а большая часть височных долей служит слуху. Таким образом, весь неопаллиум кзади от центральной щели является сенсорным: задняя центральная извилина, шпорная кора и извилины Гешля являются пер­вичными мозговыми центрами телес­ных ощущений, зрения и слуха, соот­ветственно. Вся кора между ними ответственна за высшую интегративную деятельность и взаимодействие между различными чувствами и их связи с другими частями мозга.

Рис. 8.1 Четыре доли большого мозга (вид со стороны свода левого полушария).

Рис. 8.3 Три доли большого мозга (вид с основания левого полушария после удаления левого мозжечка; орбитальная часть лобной доли часто называется орби­тальной долей).

Рис. 8.2 Четыре доли большого мозга (вид с медиальной поверхности правого полушария).

Рис. 8.4 Извилины и борозды боль­шого мозга (вид сбоку).

Рис. 8.5 Извилины и борозды большого мозга (медиальный вид).

Рис. 8.4 Извилины и борозды боль­шого мозга (вид сбоку).


Рис. 8.5 Извилины и борозды большого мозга (медиальный вид}.

 

Рис. 8.6 Поперечные извилины Гешля иверх няя височная извилина.

Рис. 8.7 Обнаженный островок (insula),

Рис. 8.8 Извилины и борозды на ос­новании мозга.


По мере увеличения массы интегративной коры в процессе фило- и он­тогенеза, височные доли сдвигаются кпереди. Это развитие объясняет почему некоторые волокна зрительной лучис­тости, исходящие из бокового коленчатого тела, идут кпереди прежде чем раз­вернуться в противоположном направ­лении к шпорной коре. Этот феномен известен под названием петли Мейера, как было уже упомянуто ранее (см. гл. 3).

Более важным следствием смеще­ния височных долей кпереди является возникновение боковой щели и полное закрытие островка (insula) височной до­ли. Глубоко спрятанные извилины ост­ровка ограничены полукружной щелью и называются также пятой долей. Чтобы увидеть их, необходимо резецировать лобные и теменные извилины, которые являются задней покрышкой (operculum) боковой щели и сдвинуть вниз височную долю как показано на рис. 8.6 и 8.7. При этом становятся также видны поперечные извилины Гешля — первичные корковые центры слуха (см. рис. 8.6) и порог островка (limen insulae), соединяющий островок с передней тре­тью височной доли. Порог островка от­ношения к слуху не имеет.

Лимбическая доля Брока, о которой говорилось ранее (см. гл. 5) может счи­таться шестой долей конечного мозга.

Наконец, далее будет показано, что базальная часть лобной доли заслужи­вает выделения в самостоятельную седьмую долю конечного мозга — ор­битальную долю.

Внутреннее строение

Кора

Толщина серой полоски коры почти одинакова на всем протяжении (при­близительно 4 мм). Она немного толще на вершине извилин чем в глубине бо­розд. Лишь небольшие участки коры имеют особое макроскопическое строе­ние. Старая кора гиппокампа отличает­ся завитком тонкой коры, образующим Аммонов рог. Самой толстой (прибли­зительно 5 мм в толщину) является двигательная кора передней централь­ной извилины. Она также менее отгра­ничена от белого вещества по сравнению с остальной корой, поскольку здесь имеется относительно большое количе­ство нейронов в так называемом седь­мом слое, внедряющихся в белое веще­ство. Рядом расположена сенсорная кора задней центральной извилины, которая, наряду со шпорной корой, является са­мой тонкой (толщина ее не превышает 1,5 мм). В зависимости от насыщен­ности серого цвета коры на поперечном срезе иногда можно различить две тон­кие полоски, идущие параллельно ее по­верхности и друг другу по центру коры. Они называются линиями Бейларгера. В шпорной коре различима только одна полоска. Это линия Геннари — аналог наружной линии Бейларгера. Эти полос­ки белого цвета, потому что состоят из миелиновых волокон.

 

Рис, 8.8 Извилины и борозды на ос­новании мозга.


 

Мозговая кора была разделена на множество полей в соответствии с раз­личиями в архитектонике тканевых сос­тавляющих: нейронов, миелиновых во­локон и кровеносных сосудов. Поэтому говорят о цитоархитектонике, миелоархитектонике и ангиоархитектонике. В последние годы благодаря гистохимическим исследованиям Фриде и других авторов заговорили о химиоархитектонике.

Сведениями по цитоархитектонике мы обязаны Бродману, Кемпбеллу, О. Фохту, фон Экономо, Коскинасу, фон Бонину и другим. Миелоархитектоника изучена благодаря Оскару и Цецилии Фохт и их ученикам. Пионером в изучении ангиоархитектоники был Р. А. Пфейфер.

Цитоархитектонические поля голов­ного мозга человека по Бродману по­казаны на рис. 8.9. Следует подчеркнуть, что поля были пронумерованы в поряд­ке их изучения. Никакого отношения к функциональным свойствам полей эта нумерация не имеет.

Архитектоника филогенетически старого аллокортекса мало дифферен­цирована по сравнению с новой корой, как видно на рис. 8.10, изображающем Аммонов рог гиппокампа и очень ма­ленькую полоску зубчатой коры, состоя­щую из мелких плотно расположенных нейронов. Эта кора повторяет изгибы облитерированной гиппокамповой ще­ли (sulcus hippocampi) и окружает кон­цевую пластинку коры Аммонова рога, продолжающуюся в виде полукруга вок­руг другой стороны гиппокамповой щели. Указанная кора состоит из других равновеликих пирамидных и двойных пирамидных клеток. Кора рога расши­ряется и продолжается в направлении подножья, или подставки (subiculum), кора которого местами состоит из четырех слоев. Второй слой состоит из множества островков нейронов, напо­минающих аналогичные островки фи­логенетически старой обонятельной об­ласти. Кора подножья постепенно пере­ходит в шестислойную кору (парагип-покампова извилина). Примерно на уровне коллатеральной щели кора пред­ставляет собой типичные шесть слоев изокортекса новой коры.

Архитектонику новой коры иллюст­рирует рис. 8.11, где показана цитоар-хитектоника при импрегнации сереб­ром и при окраске по Нисслю. Третья (правая) колонка демонстрирует бога­тый узор миелоархитектоники. Можно различить следующие слои нейронов начиная с поверхности коры.

Первый или молекулярный слой: со­держит лишь небольшое число мелких нейронов (клетки Кахала). Дендриты этих клеток идут тангенциально внутри первого слоя, тогда как аксоны направ­ляются к белому веществу. Эти клетки получают импульсы из пирамидных и веретенообразных клеток других корко­вых полей полушария, что объясняет большое число тангенциально идущих волокон.

Второй или наружный гранулярный слой: Нейроны его невелики и гранулярны. Между ними находится неболь­шое число мелких пирамидных клеток. Дендритные контакты происходят в пределах этого слоя.

Третий или наружный пирамидный слой: состоит из пирамидных клеток с широким основанием. Аксоны пира­мидных клеток направляются к белому веществу и уже в этом слое являются миелинизированными. В белом веще­стве они идут как проекционные, ассо­циативные или комиссуральные волок­на. Отходящие от верхнего края клеток дендриты простираются в первый мо­лекулярный слой. Остальные дендриты ветвятся в основном в наружном пира­мидном слое.

Четвертый или внутренний грану­лярный слой: аналогичен наружному гранулярному слою. Гранулярные клет­ки получают импульсы в основном по таламокортикальным путям. Подобно наружному гранулярному слою здесь содержатся многочисленные релейные станции с интернунциальными нейро­нами и системами обратной связи. В то время как волокна наружного пира­мидного слоя в основном расположены радиально, волокна внутреннего грану­лярного слоя, как правило, идут тан­генциально, образуя наружную полоску Байларгера. Большинство этих волокон вероятно принадлежат нейронам особых таламических ядер.

Пятый или внутренний пирамид­ный слой: Пирамидные клетки этого слоя средних или больших размеров. В области прецентральной извилины в этом слое находятся гигантские пира­мидные клетки (клетки Беца). Аксоны этих клеток окружены особенно толсты­ми миелиновыми оболочками. Они об­разуют корковоядерные и кортикоспинальные пути. Этот слой также содержит тангенциально ориентированные миелиновые волокна, образующие внутрен­нюю полоску Байларгера.

Шестой или мультиформноклеточный слой: клетки частично являются измененными пирамидными клетками, а частично — треугольными или вере­тенообразными клетками. Нейронов этого слоя меньше на границе с пятым слоем и больше на границе с белым веществом. Отходящие волокна соеди­няют этот слой с другими корковыми областями и с подкорковыми ядрами.

Рис. 8.9 Цитоархитектонические поля коры большого мозга: а конвекс левого полушария, б медиальная часть правого полушария. Цифрами обозначены корковые поля (по Бродману, из книги Bargmann, W. Histologie und mikroscopische Anatomie des Menschen, 6 Aufl. Thieme, Stuttgart, 1967.)


Рис. 8.10 Цитоархитектоника аллокортекса в области Аммонова рога. Гиппокамп в переводе с греческого означает «морской конек». При рассматривании рисунка справа парагиппокампова извилина образует шейку и завиток, напоминающий хвост морского конька. Эта её часть названа Аммоновым рогом в честь Аммона — древнеегипетского бога солнца, поскольку напоминает также бараний рог (священным животным Аммона считался баран и само божество часто изображалось в виде человека с бараньей головой).








Date: 2015-07-02; view: 652; Нарушение авторских прав

mydocx.ru - 2015-2017 year. (0.008 sec.) - Пожаловаться на публикацию