Первичная вестибулярная кора

На основании анализа вызванных по­тенциалов предполагаемым местом первичной вестибулярной коры считается нижняя часть постцентральной из­вилины кзади от соматосенсорной об­ласти головы. Пути, соединяющие вес­тибулярный аппарат с корой, пока не обнаружены.

Как уже упоминалось, достигающие первичной сенсорной коры импульсы вызывают возбуждение вертикальных нейрональных колонок. Там импульсы сложным образом трансформируются и перестраиваются прежде чем быть пе­реданными в другие корковые области (ассоциативные области), где они могут быть сопоставлены с ранее полученной информацией, и где окончательно оце­нивается их значимость. Мы до сих пор не знаем, как различные нейрональные ансамбли первичных корковых облас­тей и вторичных и третичных ассоциа­тивных областей взаимодействуют друг с другом. Также ничего неизвестно о том, как удается мозгу отбирать бес­численные кусочки ежедневно поступа­ющей информации и хранить их таким образом, что их можно в любое время вспомнить. Мелодия, картина и даже тонкий аромат цветка могут до мель­чайших подробностей воскресить в па­мяти прошедшее много лет назад со­бытие.

Как показано на рис. 8.23 и 8.24, первичные сенсорные и моторные кор­ковые поля составляют не более двад­цати процентов от общей поверхности коры. Остающаяся поверхность занята ассоциативными областями (см. рис. 8.26).

Лобная доля

Лобная доля включает в себя все кор­ковые территории кпереди от централь­ной борозды, иными словами — пер­вичную соматомоторную кору прецен­тральнои извилины (поле 4), премотор-ные зоны (поля 6аα, 6аβ и 8), префронтальные зоны (зоны 9, 10, 11, 12, 45, 46 и 47) и речедвигательный центр (по­ле 44) (см. рис. 8.23 и 8.24).

Первичная соматомоторная кора (Прецентральная извилина)

Прецентральная извилина или поле 4 дает начало всем произвольным движе­ниям. Эта система произвольных дви­жений у приматов и человека созревает довольно медленно. Первыми движе­ниями ребенка являются хаотичные движения рук и ног, контролируемые экстрапирамидной системой. Постепен­но движения становятся более направ­ленными. После созревания системы пирамидного пути движения становятся ловкими и точными. Точность в вы­полнении сложных движений достига­ется их многократным повторением, за­поминанием последовательности движений — моторной энграммой.

Первичная двигательная кора начи­нается вдоль дна центральной борозды и занимает большую часть передней центральной извилины, включая перед­нюю часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушария (поле 4 на рис. 8.23а и б). Ее толщина составляет около 4,5 мм; по гистоло­гическому строению она является агранулярной и гетеротипной. Пятый слой содержит гигантские пирамидные клет­ки (клетки Беца), дающие начало силь­но миелинизированным и быстропроводящим волокнам пирамидного пути.

Афферентные стимулы к полю 4 ис­ходят из вентроорального ядра таламуса (см. рис. 55), из премоторных зон 6 и 8 и из соматосенсорной области. При­близительно 40% всех волокон пира­мидного пути начинаются в 4 поле, около 20% — в постцентральной изви­лине, а остальные — вероятно в премоторной зоне. Лишь 3—4% выходящих из 4 поля волокон являются аксонами гигантских пирамидных клеток. Раздра­жения 4 поля вызывает сокращения мышц на противоположной стороне те­ла, а также на стороне раздражения (мышцы лица и туловища).

Рис. 8.206 иллюстрирует соматотопическое распределение двигательных функций в 4 поле. Тело представлено в перевернутом виде, также как и в соматосенсорных полях 3, 1 и 2 (см. рис. 8.20а). Части тела, выполняющие высокодифференцированные движения, например пальцы, представлены соот­ветственно большими зонами. Даже слабые раздражения поля 4 способны вызвать сокращения контрлатеральной мускулатуры. Разрушение поля 4 вы­зывает вялый паралич в соответствую­щей противоположной части тела. Если повреждается также прилегающая премоторная область (поле 6), прерывают­ся экстрапирамидные волокна и в ре­зультате возникает спастический пара­лич. При поражении 4 поля вслед за развитием паралича обычно начинается некоторое восстановление движений в конечностях за исключением самых дистальных их отделов — там паралич является стойким. У приматов вторич­ная корковая двигательная область была обнаружена в медиальной части полу­шария. Вероятно, она имеется также и у человека, но клинического значения, по-видимому, не имеет.

Премоторная нора

Премоторные области баα, 6аβ и 8 яв­ляются корковыми центрами экстрапи­рамидной системы. Цитоархитектоника этой области аналогична 4 полю с той только разницей, что гигантские пира­мидные клетки здесь почти полностью отсутствуют. Эти корковые поля имеют двусторонние связи с передне-боковым вентральным ядром таламуса, которое в свою очередь связано с бледным ша­ром и мозжечком (см. рис. 5.5).

Первичная двигательная область, премоторная кора и мозжечок взаимо­связаны с помощью системы обратной связи, состоящей из лобномостомозжечкового пути, зубчатого ядра, таламуса и двигательной коры (см. рис. 4.5 и 5.5). Вот почему поражения премоторной коры вызывают нарушения рав­новесия и склонность к падению. До внедрения ангиографии опухоль лобной доли диагностировалась иногда как опу­холь мозжечка. Премоторная кора также получает импульсы из других областей мозга через ассоциативные и комиссуральные волокна.

Поле 6 требует более сильных раз­дражителей, чем поле 4, для возникно­вения мышечных сокращений. В об­щем, сокращаются группы мышц-синергистов; мышцы-антагонисты остаются расслабленными. Если 4 поле было раз­рушено или отделено от 6 поля, раз­дражение последнего вызывает одно­направленные стереотипные движения в виде грубых движений в конечностях или торсионных движений тела, головы и глаз. Это указывает, что 6 поле яв­ляется лобным адверзивным полем. Им­пульсы из премоторной коры проходят в основном через поле 4, но также и прямо направляются к спинному мозгу в составе пирамидного пути или экстрапирамидных путей. Как уже упоми­налось, между полями 4 и 6 и базальными ганглиями существует обратная связь (см. рис. 6.9), влияющая на пи­рамидную двигательную активность. При повреждении премоторной коры в контрлатеральных конечностях возни­кает спастика. По-видимому, премотор­ная кора в норме подавляет спинальный рефлекс растяжения. Раздражение поля 6 или 8 вызывает приступообразные по­вороты глаз, головы и туловища в про­тивоположную сторону (адверсивные приступы).

На медиальной поверхности полу­шарий кпереди от зоны, отвечающей за ногу, и над поясной извилиной пред­положительно находится дополнитель­ная двигательная область. Считается, что повреждение этой области вызывает хватательный рефлекс или насильствен­ное схватывание.

Рис. 8.24 а и б очаг старого коагуляционного некроза вследствие эмболии в нижней трети прецентральной извилины {зоны 6 и 4), распространяющийся в постцентральную извилину (зоны 3, 1 и 2). в микроскопическое исследование. Серым цветом показана зона коркового некроза, перифокальное поражение белого вещества изображено с помощью точек (рисунок с препарата).

Исходя из клинических наблюдений можно предположить, что заученные двигательные энграммы хранятся в премоторной коре, а также в мозжечке и базальных ганглиях. Этот процесс аналогичен накоплению соматосенсорной, зрительной и слуховой памяти в ассоциативной области первичных центров. Например, поражение поля 4 премоторной коры кпереди от области руки вызывает потерю накопленных двигательных энграмм для руки и, вследствие этого, потерю тонких и сложных движений руки. Такая двига­тельная апраксия может, например, привести к аграфии и без ограничения произвольных движений вследствие па­реза или паралича. Больному нужно разрабатывать утраченные навыки, что­бы вновь достичь их автоматизма.

Многие казалось бы произвольные движения на самом деле являются не­произвольными. Они представляют со­бой запрограммированные в коре реф­лексы, активируемые автоматически. Такое программирование обычно воз­никает в результате многократного по­вторения одного и того же стимула. На­пример, автомобилист мгновенно и не­произвольно жмет на тормоза, если ви­дит на дороге неожиданное препятствие. Этот рефлекс начинается в сетчатке гла­за, проходит через 17, 18 и 19 поля, где оценивается значение препятствия, и продолжается по ассоциативным пу­тям к двигательной коре с обеих сторон. Оттуда импульсы идут в спинной мозг, где необходимые для нажатия на тор­моза мышцы активизируются согласно заложенной программе.

Прецентральное поле 8 содержит двигательное поле глаза. Здесь берут на­чало произвольные движения глаз (см. рис. 321). Раздражение этого глазного поля вызывает содружественное отведе­ние глаз в противоположную сторону. Разрушение этого поля вызывает содру­жественное движение глаз в сторону по­ражения из-за доминирования функции сохранного контрлатерального поля 8 (см. рис. 3.22).

Речедвигатепьная кора (зона Брока)

Как впервые показал в 1861 г. Брока, повреждения левого 44 поля у правши (см. рис. 8.26) вызывает моторную афа­зию. Больной понимает обращенную к нему речь, но сам говорить не может из-за отсутствия моторных речедвигательных энграмм. Мышцы, необходи­мые для произнесения слов не являются парализованными, но нарушена долж­ная последовательность и интенсив­ность их иннервации. При изолирован­ном поражении коры 4 поля развива­ется корковая моторная афазия. При перерыве волокон, соединяющих 44 по­ле с двигательной, обеспечивающей во­кализацию корой (см. рис. 8.206), воз­никает подкорковая моторная афазия или чисто моторная афазия, или, как называл ее Брока, афемия.

Мы приводим случай подкорковой моторной афазии у больного с ограни­ченным эмболическим инфарктом пло­щадью 0,5 х 1 см в левом полушарии между интактным 44 полем и первич­ной двигательной корой (рис. 8.24а, б и в).

История болезни: 49-летний правша заболел несколько месяцев назад. Он стал постоянно чувствовать усталость и отмечал иногда спора­дические повышения температуры, кашель, сильное потение по ночам, головную боль и ко­лющие боли в области сердца.

Однажды утром он проснулся с болью в висках и обнаружил, что правая половина его лица па­рализована, и он не может говорить. Во время завтрака он не мог протолкнуть пищу к корню языка, хотя глотание нарушено не было. Язык его не слушался. Он мог пить только через со­ломинку. Других жалоб больной не предъявлял. Параличей конечностей не было.

На приеме у врача он не мог говорить, но все понимал и мог также читать. Отвечал на вопросы движениями головы. Не мог держать карандаш в правой руке. Отмечался правосто­ронний центральный паралич лицевого нерва. Не мог свистеть. Язык немного отклонялся впра­во. Остальные черепно-мозговые нервы были в норме. Мышечная сила и тонус были нормальны в обеих руках; однако, отмечалась легкая апрак­сия при движениях пальцев правой руки. При выполнении пальценосовой пробы отмечался легкий тремор, более заметный слева. Брюшные и сухожильные рефлексы были нормальными. Больной был госпитализирован в Университет­скую клинику Франкфурта-на-Майне с диагно­зом «подострый бактериальный эндокардит, осложненный эмболией мозговых сосудов и афа­зией».

На следующий день больной мог есть без затруднений, но по-прежнему произносил нечленораздельные звуки. На третий день возникло несколько транзиторных Джексоновских присту­пов в правой руке и правой половине лица. Оне­мение правой руки исчезло и больной мог сво­бодно писать. Он постоянно пытался говорить, но произносимая речь была нечленораздельна. Очевидно было, что ему с трудом давалась по­пытка произнести отдельные слова путем кон­центрации внимания на иннервации необходи­мых мышц в нужной последовательности и ин­тенсивности. Примерно через три недели парез лицевого нерва регрессировал. Больной мог про­износить довольно большое число понятных слов. Однако, каждое слово выговаривалось мед­ленно и всегда поправлялось. Больной точно знал, что хотел произнести и не испытывал за­труднений при записи своих мыслей. Но стоило ему чуть убыстрить свою речь как она станови­лась невнятной. Эти особенности речи сохраня­лись до смерти больного от сердечного заболе­вания приблизительно 6 месяцев спустя после развития афазии.

Паталогоанатомические исследование мозга выявило маленький эмболический инфаркт диаметром примерно 0,5 см на основании левой третьей лобной извилины. Поражение представляло собой коагуляционный некроз. Серийные срезы мозга были исследованы в руководимой проф. Клейстом лаборатории мозговой патологии и психопатологии. При цитоархитектоническом исследовании обнаружено, что поражение лока­лизовалось не в зоне Брока, а несколько кзади в нижней трети прецентральной извилины и не­много распространялось сквозь белое вещество в постцентральную извилину (см. рис. 8.24).

Префронтальная кора (лобные ассоциативные области)

Префронтальная кора включает в себя поля 9, 10, 12 и 46 на конвекситальной и медиальной поверхностях лобной до­ли, а также поля 11 и 47 на ее осно­вании, которые стали называть орбитальной долей. Раздражение всех вы­шеперечисленных полей не вызывает двигательной реакции.

Филогенетически, префронтальная кора увеличилась в размерах у приматов и стала особенно массивной у человека. По этой причине она длительное время считалась связанной с высшей нервной деятельностью. Действительно, при по­ражениях коры лобной доли возникают психические расствойства. Примером могут служить травмы и опухоли лоб­ной доли, болезнь Пика и т. д. Кора лобной области имеет двусторонние связи с медиальным таламическим ядром. Кроме того, она получает импуль­сы от гипоталамуса и от других корко­вых областей (см. рис. 5.6 и 8.14).

Применяемая при лечении некото­рых психозов психохирургия (фрон­тальная лоботомия, префронтальная лейкотомия и цингулотомия) выявила значимость префронтальной коры для психических функций (Moniz, Lima, 1936; Freeman, Watts, 1942 и другие). Эти психохирургические вмешательства почти полностью были оставлены, по­скольку их результаты были скорее ка­лечащими, чем терапевтическими. Катамнестическое исследование подвергнутых психохирургии больных выявило у них характерные психические нару­шения в случае двустороннего пораже­ния (Strom-Olsen, Tow, 1949; Tow, 1955). Эти нарушения проявлялись в личностных изменениях в виде утраты психической и двигательной инициати­вы или же в растормаживании поведе­ния в связи со снижением критики.

Если сопоставить результаты этого и аналогичных исследований с наблю­дениями за больными с поражением лобных долей, можно отметить один из двух синдромов, характерных для из­бирательного поражения лобной облас­ти. Конвекситальное поражение лобной коры или, другими словами, передних двух третей лобных извилин или под­лежащего белого вещества вызывает по­терю двигательной инициативы и ак­тивного мышления (Kleist, 1934). Если поражаются кора и белое вещество ор­битальных долей, основной характерис­тикой личностных изменений являет­ся расторможенное асоциальное пове­дение.