Физиология возбудимых тканей I

Биологические мембраны отграничивают внутреннее содержимое клетки и формируют внутриклеточные органеллы. По данным электронной микроскопии толщина биологических мембран 6-12 мкм. В настоящее время наибольшее распространение получила жидкостно-мозаичная модель строения биологической мембраны. Согласно этой модели мембрана представлена бислоем фосфолипидов, гидрофобные концы которых находятся внутри бислоя, а гидрофильные головки направлены наружу. В этом бислое интегрированы белки.

Функции биологических мембран:

1 пограничная (мембрана отграничивает цитоплазму от межклеточной жидкости и органоиды от цитоплазмы);

2 биотрансформирующая (любое вещество вступает во взаимодействие с мембраной и претерпевает ряд биохимических превращений);

3 рецепторная;

4 образование межклеточных контактов;

5 генерация биоэлектрических потенциалов;

6 транспортная. Биологические мембраны обладают избирательной проницаемостью для различных веществ. Перенос веществ через мембраны связан с процессами клеточного метаболизма, поддержанием постоянства внутренней среды клетки, возбуждением, проведением нервного импульса. Выделяют 2 основных вида транспорта: пассивный и активный.

Пассивный транспорт осуществляется без затрат энергии. Виды:

а) фильтрация – осуществляется через белковые каналы-поры и зависит от разности давлений снаружи и внутри клетки и проницаемости мембраны для жидкости и низкомолекулярных веществ (фильтрация в почках Н₂О, мочевины, ионов);

б) диффузия – пассивное передвижение молекул или ионов по градиенту концентрации (Nа⁺ диффундируют в клетку, К⁺ из клетки);

в) облегченная диффузия – это диффузия веществапо градиенту концентрации, которая осуществляется при участии белков переносчиков (глюкоза, аминокислоты);

г) осмос – переход молекул растворителя из области с более высокой их концентрации в область с более низкой через полупроницаемую мембрану. Во всех биологических системах растворителем служит вода. Поэтому осмос можно считать диффузией воды через полупроницаемую мембрану. Если раствор отделить от чистой воды полупроницаемой мембраной, то гидростатическое давление, которое надо приложить, чтобы предотвратить осмотическое поступление воды в раствор называется осмотическим давлением (осмотическое давление крови 7,6 атм.).

Активный транспорт осуществляется против концентрационного или электохимического градиента, требует участия белков переносчиков и энергии. Примером может служить Nа/К-насос (Nа/К-АТФ-аза). Это фермент, встроенный в плазматическую мембрану всех животных клеток.

Концевая фосфатная группа АТФ в присутствии Nа⁺ переносится на остаток аспарагиновой кислоты в молекуле АТФ-азы. Такое Nа-зависимое фосфорилирование приводит к изменению конформации АТФ-азы и выведению Nа⁺ из клетки. На наружной поверхности мембраны в присутствии ионов К⁺, связавшаяся с АТФ-азой концевая фосфатная группа гидролизуется. Такое К⁺-зависимое дефосфорилирование приводит к изменению конформации фермента, транспорту К⁺ внутрь клетки и возвращение АТФ-азы в первоначальное состояние. Причем на 3 Na⁺, выкачиваемых из клетки, закачивается 2 К⁺, то есть Nа/К-АТФ-аза является электорогенной, генерируя ~ на 20% электрический потенциал на плазматической мембране.

Nа/К-АТФ-аза помогает регулировать объем клетки, так как она контролирует внутриклеточные концентрации растворенных веществ, и следовательно, осмотические силы, приводящие к разбуханию или сжатию клетки. При обработке клеток уабаином, ингибирующим Nа/К-АТФ-азу, они разбухают и разрываются.

Примером активного транспорта является эндоцитоз, который осуществляется либо фагоцитозом, либо пиноцитозом. Экзоцитоз – процесс обратный эндоцитозу. Под ним понимают выведение веществ из клетки (выделение секрета секреторными клетками).

Биологические системы: организмы, органы, ткани и клетки могут находится в двух основных состояниях: покоя и активности. Состояние покоя характеризуется относительным постоянством физиологических параметров. При изменении условий существования система переходит в деятельное состояние.

Процесс воздействия на живой объект раздражителя называется раздражением. Раздражители – это факторы внешней и внутренней среды (физические, химические, биологические).

Способность всего живого реагировать активным процессом на раздражение называется раздражимостью. Это универсальное проявление жизнедеятельности всех биологических систем. Раздражимость проявляется увеличением значения физиологических параметров по сравнению с покоем.

Возбудимость – это способность высокоорганизованных тканей реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и генерацией процесса возбуждения. К таким тканям относятся нервная, мышечная и железистая. Все остальные ткани являются невозбудимыми. Возбуждение – это ответная реакция на действие раздражителя.

Мерой возбудимости служат порог раздражения и хронаксия. Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. В качестве раздражителя часто используют электрический ток. Порог раздражения выраженный в единицах напряжения постоянного тока называется реобазой. Сила раздражителя меньше пороговой называется подпороговой, больше – надпороговой. Хронаксия – это минимальное время действия раздражителя равного двум реобазам, достаточное для развития возбуждения.

Потенциалом покоя (ПП; МПП) называется разность потенциалов покоящейся клетки между внутренней и наружной сторонами мембраны. Избирательная проницаемость клеточных мембран создает значительные различия в ионном составе внутреннего содержимого клетки и внеклеточной жидкости. В состоянии покоя клеточная мембрана в большей степени проницаема для К⁺, чем для Na⁺ и Cl^-, и практически непроницаема для внутриклеточных белков, органических ионов.

К⁺ диффундируют из клетки по градиенту концентрации и создают положительный заря снаружи клетки, а крупные анионы остаются в клетке и обеспечивают отрицательный заряд внутри клетки. Возникающая разность потенциалов препятствует выходу К⁺ из клетки и при некотором ее значении наступает равновесие между выходом К⁺ по концентрационному градиенту и стремлением его зайти по электрохимическому градиенту. Такая разность потенциалов называется равновесным К-потенциалом (Е_к). В среднем она составляет -60-90 мv.

Для нервных клеток проницаемость мембран для К⁺ больше в 7 раз, чем для Cl^- и в 25 раз, чем для Nа⁺. Поэтому ПП для нервных клеток определяется в основном Е_к. У мышечных волокон мембрана высоко проницаема и для Cl^-, поэтому оба иона (К⁺, Cl^-) в одинаковой степени участвуют в создании ПП.

Если на нервное или мышечное волокно воздействовать раздражителем пороговой силы, то изменяется проницаемость мембраны. Она резко повышается для Nа⁺. Он устремляется в клетку уменьшая мембранный потенциал до критического уровня (КУД),что приводит к генерации потенциала действия (ПД). Мембранный потенциал уменьшается до 0, этот этап называется деполяризацией. Nа⁺ продолжает входить в клетку и происходит перезарядка мембраны (инверсия, пик, овершут). Снаружи она заряжена отрицательно. А внутри положительно.

На пике ПД происходит инактивация Nа-каналов и проводимость мембраны для Nа⁺ снижается. Увеличивается проницаемость К-каналов, К⁺ устремляются из клетки и наблюдается снижение МП до 0. Этот этап называется реверсией. Далее следует быстрая реполяризация: наблюдается максимальный выход К⁺ из клетки, уменьшается перенос Nа⁺ в клетку, активируется деятельность Nа/К-насоса. Затем наступает медленная реполяризация, МП достигает исходного уровня (отрицательный следовый потенциал). В некоторых случаях может происходить гиперполяризация мембраны до уровня большего, чем МП, что обусловлено высокой проницаемостью мембраны для К⁺, а также входом Cl^-в клетку в фазу реполяризации. Этот период называется положительным следовым потенциалом.