Физиология возбудимых тканей II

Синапс – место контакта нейрона с иннервируемой клеткой. Классификация:

1 по местоположения различают нервно-мышечные, нейронейрональные, нервно-железистые синапсы;

2 по характеру действия на воспринимающие структуры синапсы могут быть возбуждающие и тормозные;

3 по способу передачи сигналов синапсы делятся на электрические, химические и смешанные.

Перемещение тела и его частей в пространстве, поддержание позы, работа сердца и сосудов, пищеварительного тракта и других органов осуществляется мышцами двух типов поперечнополосатыми и гладкими. Поперечнополосатые мышцы образуют скелетную мускулатуру и входят в состав некоторых внутренних органов.

Скелетная мышца состоит из пучков вытянутых в длину клеток – мышечных волокон и обладает следующими важнейшими свойствами: возбудимостью – способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала; проводимостью – способностью проводить потенциал действия вдоль и вглубь мышечного волокна; сократимостью – способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении.

Структурная организация мышечного волокна.

Мышечное волокно многоядерная структура, окруженная сарколеммой. В саркоплазме находятся специализированный сократительный аппарат – миофибриллы, митохондрии, система продольных трубочек – саркоплазматическая сеть и система поперечных трубочек – Т-система.

Саркоплазматическая сеть содержит цистерны с Са²⁺ и включает две транспортные системы, обеспечивающие выход Са²⁺ при возбуждении и их возврат в сеть при расслаблении мышцы. Т-система представляет собой выпячивание поверхностной мембраны мышечного волокна и ее функция состоит в быстрой передаче ПД от сарколеммы к миофибриллам.

Каждая миофибрилла состоит их толстых белковых миозиновых филаментов и тонких белковых актиновых филаментов. Каждый миозиновый филамент окружен шестью актиновыми. Миозиновые филаменты имеют отходящие от них биполярно выступы с головками, состоящими ~ из 150 молекул миозина. Во время сокращения каждая головка (поперечный мостик) может связывать миозиновый филамент с актиновым.

Актиновые филаменты состоят из двойной нити, закрученной в спираль. В бороздках этой спирали находятся белки: тропомиозин и тропонин, играющие важную роль в механизме взаимодействия актина и миозина.

Расположение актиновых и миозиновых филаментов строго упорядочено. Актиновые нити прикреплены к Z-пластинке. Расстояние между двумя Z-пластинками называется саркомером. В середине саркомера находятся нити миозина и в световом микроскопе они выглядят как темная полоса, вследствие двойного лучепреломления. Она называется А (анизотропным) диском. По обе стороны от А диска находятся участки, содержащие только актиновые нити. Они выглядят светлыми и называются I (изотропными) дисками. В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга и в А диске наблюдается более светлая Н полоса. При электронной микроскопии в центре Н полосы обнаружена М линия – структура, которая удерживает нити миозина. К каждому участку, где перекрываются А и I диски прилежит так называемая триада, состоящая из трубочки Т-системы и двух цистерн саркоплазматической сети по ее бокам. На каждый саркомер приходится по две триады.

Строение двигательной единицы и синапса.

В естественных условиях сокращение мышцы возникает в ответ на импульсы приходящие от мотонейронов. Мышцы и иннервирующие их нейроны составляют нервно-мышечный аппарат человека, морфофункциональной единицей которого является двигательная (моторная) единица (ДЕ). Количество мышечных волокон в составе ДЕ колеблется от3 до 3000. Наименьшее число волокон содержится в ДЕ мышц, обеспечивающих быстрые и точные движения (мышцы глазного яблока, пальцев руки). В мышцах туловища и конечностей ДЕ состоят из 500 и более мышечных волокон.

Аксон мотонейрона разветвляется на множество концевых веточек, каждая из которых заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс. Он состоит из пресинаптической терминали, пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны – концевой пластинки, принадлежащей мышечному волокну. В пресинаптической терминали находятся пузырьки с медиатором - ацетилхолином (АХ). Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы, с которыми связывается АХ.

Механизм нервно-мышечной передачи.

ПД нервного волокна приводит к деполяризации пресинаптической мембраны, открываются ее Са каналы и Са²⁺ входит в пресинаптическую терминаль. В результате пресинаптическая мембрана становится проницаемой для АХ. Переход медиатора осуществляется путем экзоцитоза. Пузыоьки сливаются с мембраной, открывается выход в щель и внее попадает медиатор.

АХ диффундирует через щель и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для Nа⁺ и К⁺.

Nа⁺проникают внутрь мышечной клетки, что приводит к деполяризации концевой пластинки ~ до 10 мv и возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала или потенциала концевой пластинки. Он вызывает генерацию ПД, который распространяется вдоль мышечного волокна и вызывает мышечное сокращение.

На поверхности концевой пластинки находится фермент АХЭ, инактивирующая АХ до холина и ацетата. По мере уменьшения АХ падает ионная проницаемость концевой пластинки, и потенциал концевой пластинки заканчивается.

Ресинтез АХ происходит в новых пузырьках при помощи фермента холинацетилазы из холина и предшественников ацетил-СоА, образующегося в митохондриях.

Таким образом, высокая частота нервных импульсов может привести к истощению запаса медиатора или неполному расщеплению АХ, что нарушит передачу возбуждения в синапсе.

Общими свойствами всех синапсов являятся: а) одностороннее проведение возбуждения, б) наличие синаптической задержки, в) суммация воэбуждений, г) высокая чувствительность к химическим веществам.

Механизм мышечного сокращения.

ПД, возникающий в области концевой пластинки распространяется по системе Т-трубочек, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазматической сети и высвобождение из них Са²⁺.

Са²⁺ связывается с тропонином и изменяет его конформацию. Это приводит к смещению тропомиозина в желобок между нитями актина. На актиновых нитях открываются участки для прикрепления миозиновых мостиков.

Головка миозона соединяется с актином и совершает гребковое движение к центру саркомера, происходит втягивание актиновых нитей в промежутки между миозиновыми и укорочение мышцы. Источником энергии служит АТФ, которая гидролизуется миозиновой АТФ-азой. Продукты гидролиза АТФ используются для ресинтеза АТФ на головке миозина. При этом происходит разъединение поперечного мостика с нитью актина. Повторное присоединение и отсоединение мостиков продолжается до тех пор, пока концентрация Са²⁺ не снизится до подпороговой величины.

Саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм Са-насос, который возвращает Cа²⁺ в цистерны. Активация насоса осуществляется неорганическим фосфатом а энергообеспечение за счетгидролиза АТФ. Снижение концентрации Са²⁺ приводит к расслаблению мышцы.