Виды транспирации, верхний концевой двигатель, устройство и работа устьичного механизма.

Транспирацией называется физиологическое испарение воды растениями. Основным органом транспирации является лист.

Основные структуры участвующие в процессе транспирации это:

· Устьица – поры, через которые диффундирует вода, испаряющаяся в поверхности клеток. Устьица находятся в эпидермисе листьев и стеблей (для травянистых растений). Через устьица испаряется до 90% воды. Устьичная транспирация.

· Кутикула – воскоподобный слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей. Через него проходит вода, испаряющаяся с наружных стенок клеток эпидермиса. Через кутикулу испаряется около 10% воды, в зависимости от толщины кутикулы. Кутикулярная транспирация.

· Чечевички: обычно их роль невелика, но у листопадных деревьев после опадения листьев через них испаряется основная масса воды.

Испарение воды в результате транспирации очень велико. Травянистые растения такие как подсолнечник или кукуруза могут испарять за сутки 1-2 литра воды, а зрелые деревья, например старый дуб более 600 литров в сутки.

В результате испарения воды клетками листа в них снижается обводненность и повышается сосущая сила. Это приводит к повышению поглощения воды клетками листа из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней к листу (т.е. наблюдается присасывающее действие листьев).

Т.о. верхний концевой двигатель создается и поддерживается высокой сосущей силой транспирирующих клеток листовой паренхимы.

Рассмотрим движение воды по листу и механизм транспирации.

Вода поступает в лист по сосудам ксилемы. В листе проводящий пучок ветвится на сеть уменьшающихся по диаметру жилок. Сеть сосудов настолько густа, сто ни одна клетка листа не отделена от сосуда более чем двумя рядами клеток. Каждая жилка оканчивается трахеидой или мелким сосудом с мало лигнифицированными стенками. Поэтому вода легко поступает в клетки листа.

Далее вода может идти тремя путями: по апопласту она движется наиболее быстро, транспорт через симпласт наиболее медленный.

Движение воды через вакуоли представляет собой смешение двух предыдущих путей. В этом случае она проходит как через цитоплазму клеток, так и через апопласт. То есть присутствуют более и менее медленные участки пути.

Вода в листе движется по градиенту водного потенциала, сходному с таковым в корнях с тем лишь отличием, что наибольшее количество воды находится в клетках примыкающих к сосуду, а стало быть, их сосущая сила ниже, чем у расположенных далее.

Все три пути завершаются процессом транспирации. Сам процесс можно разделить на три стадии:

1. Испарение воды с клеточных стенок в межклетники.

2. Диффузия паров воды через устьица наружу.

3. Диффузия паров воды от поверхности листа.

Все листья окружены неподвижным слоем воздуха, толщина которого определяется размером листа и особенностями его строения, например опушением. Пары воды сначала диффундируют через этот слой, а потом уносятся воздушными потоками.

На рисунке линиями показаны области одинаковой концентрации паров воды. Чем выше градиент водного потенциала, тем ближе расположены эти линии и тем быстрее происходит диффузия. Поэтому имеет место краевой эффект, т.е. диффузия идет быстрее с края устьица, чем по центру. Этим и объясняется, что испарение воды идет быстрее при большом числе малых отверстий, чем при большом отверстии той же общей площади.