Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини

У райдужної форелі, адаптованої до підвищеної солоності, осмолярність кишкової рідини залишається постійною, але склад іонів і обсяг рідини значно змінюються.

Na⁺ і K⁺ майже цілком зникають із кишкової рідини, мабуть, завдяки підвищеному всмоктуванню. Концентрація Mg⁺⁺ і SO₄^– майже вдвічі вище, ніж у морській воді, очевидно, через те, що стінки кишечнику стають майже непроникними для цих іонів, а одновалентні іони активно переносяться із кишечнику до крові. Виявлене збільшення концентрації двовалентних іонів частково відбувається за рахунок абсорбції води в кишечнику і зменшення об'єму води, що містить двовалентні іони. Постійно висока концентрація Cl^– у кишковій рідині розглядається як нормальна і була відзначена також у вугрів. У однім експерименті в кишечнику було абсорбовано 60 – 80% води, а незасвоєні двовалентні іони сконцентрувалися в 20 – 40% води, що залишилися.

Функція нирок

Основними органами, які забезпечують процеси осморегуляції та виділення є нирки. Нирки складаються із значної кількості нефронів. Типовий нефрон складається із гломерули, шийки, проксимального сегмента, проміжного і дистального канальців і збірної трубки. Зіставлення ионцого складу сечі і крові різних груп риб дає підставу вважати, що здатність до реабсорбції натрію в морських костистих риб і навіть частково агломерулярных не нижче, ніж у хрящових і прісноводних форм. Інтенсивно экскретувати калий (шляхом секреції) здатні лише скати. Секреція магнію, особливо після його ін'єкції, виявляється в морських костистих, прохідних і хрящових риб..

Гістологічний аналіз нирок морських костистих риб дозволили виділити в складі їхній нефрону ті ж відділи, що й у нирці прісноводного коропа і морських хрящових риб — скату і катрану. Слідом за гломерулою йде шейку, яка вистелена низьким кубічним епітелієм, потім проксимальний сегмент, у якому розрізняється початковий і кінцевий відділи. Він обмежений призматичними клітинами із щітковою облямівкою на апікальній поверхні кліток. Проксимальний каналець переходить у вузький проміжний відділ, утворений дрібними кубічними клітинами. Цей відділ змінюється більш широким дистальним сегментом, що без різкої границі переходить у початковий відділ збірних трубок. Дистальний каналець вистелений кубічними чи призматичними клітинами, що обмежують його рівний, широкий просвіт.Щіткова облямівка на апікальній поверхні кліток відсутня. У нирці агломерулярної морської голки між проксимальним канальцем і збірною трубкою із характерним для цих відділів епітелієм мається вузький проміжний каналець, а також відділ, клітини якого нагадують по своїй структурі дистальний сегмент нефрона гломерулярних риб.

Мал 10.1 Схема будови капсули нефрона: 1 – приносна клубочкова артеріола; 2 – виносна клубочкова артеріола; 3 – капсула нефрону; 4 – капіляри клубочкової капілярної сітки; 5 – первинна сеча; 6 – нирковий каналець7 –нефростом

У личинок і мальків риб, а також у акул є також нефростоми – епітеліальні лійки, які відкриті в порожнину тіла (мал. 10.1). Проксимальний каналець секретує у сечу тільки креатин і деякі органічні кислоти. У морській воді важливою функцією проксимального канальця є екскреція Mg⁺⁺ і інших двовалентних іонів. У евригалинних і анадромних риб напрямок переносу двовалентних іонів і води змінюється при переміщенні риб із прісної води в морську й зворотно. Проміжний сегмент є тільки в прісноводних риб. У морських костистих риб відсутня дистальна трубочка, а в агломерулярних морських костистих риб – гломерули, а також шийка і верхній відділ проксимального канальця. У гломерулярних нирках прісноводних риб фактично всі частини канальців реабсорбують розчинені речовини (іони), глюкозу тощо, але дистальна трубка знаходиться там, де сеча стає менш концентрованою за рахунок абсорбції солей без води.

Сеча утворюється в результаті складного процесу, який розпадається на дві фази. В першу фазу за рахунок дії нефростомів, секреції у агломерулярних канальцях і фільтрації в капсулах утворюється первинна сеча. У гломерулярних нефронах артеріальна кров надходить до клубочка капілярів (гломерулу), де плазма механічно фільтрується через базальну мембрану капсули нефрону в проксимальний каналець. У цьому ультрафільтраті є всі ті компоненти, що і у плазмі крові, крім білків. Проксимальні і дистальні канальці реабсорбують і виділяють в ультрафільтрат речовини, що визначають остаточний склад сечі. Це здійснюється частково шляхом активної секреції, частково шляхом дифузії. Судина, що відходить від ниркового клубочка, проходить біля канальця. Ниркова ворітна вена також робить свій внесок у забезпечення інтенсивного протікання через нирки великого об'єму крові при низькому тиску. Обидві судини відносять із кров'ю продукти канальцевої реабсорбції і зменшують їхню дифузію зворотно в каналець.

Основна задача цієї системи полягає у відносному пропусканні або утриманні усього більш «дрібного», ніж білки, що профільтрувалося і може потрапити в сечу. Як правило, необхідні для організму речовини реабсорбуються в кровдо якогось визначеного рівня, а надлишки надходять у сечу. Це простіше, ніж мати секреторний механізм для кожного типу молекул, що може випадково потрапити в організм риби. Подальше перетворення сечі відбувається в збірних трубках і сечовому міхурі.

Оскільки гломерулярна ультрафільтрація в морських костистих риб небезпечна втратою води, нирки можуть еволюціонувати до втрати гломерул. У агломерулярних нирках ультрафільтрація відсутня і всі процеси, які пов'язані із утворенням сечі, відбуваються в канальцях за рахунок секреції. Багато груп морських риб, включаючи голок і коників, риб-мічманів, морських вудильників і, принаймні, деяких представників керчакових, голкочеревних і присоскових риб, а також морських лисичок, їжаків-риб, риб-рапух, мають агломерулярні нирки. Раніше вважалося, що агломерулярні нирки не дозволяють рибам виживати в прісній воді. Проте в даний час відомо два види риб, які належать до сімейства морських голок, що живуть в прісній воді. Докладних зведень про те, як це їм вдається, дуже мало, тому що опубліковані із цього питання роботи присвячені головним чином гістологічній структурі ниркових канальців. У деяких риб у нирках поряд із гломерулярними, присутні агломерулярні канальці.

Функціональні характеристики агломерулярних нирок майже не відрізняються від гломерулярних нирок морських риб, за винятком того, що в агломерулярних нирках відсутня гломерулярна фільтрація, і звичайно немає дистального канальця. За однією із гіпотез верхня частина проксимального канальця може секретувати гіперосмотичний розчин, із тим, щоб вода й інші речовини дифундували до канальцю..