Розділ 10. Осморегуляція і виділення

Сутність осморегуляції, загальна для всіх організмів, полягає у тому, що як тільки внутрішня концентрація якоїсь речовини перевищить її концентрацію у водному середовищі, виникає градієнт дифузії. Коли на шляху дифузії стоїть клітинна мембрана, то одні речовини проходять через її швидше інших у залежності від градієнту концентрації, при цьому виникає осмотичний тиск. Всі організми, які живуть у прісній воді, для підтримки різниці осмотичного тиску змушені здійснювати осморегуляцію. У морських організмів внутрішнє середовище дуже близьке за складом солей до морської води і вони прикладають лише незначні зусилля для регулювання складу свого внутрішнього середовища. Всі інші організми витрачають значну частину енергії основного обміну для підтримки концентрації своїх внутрішніх солей і інших розчинених речовин, якщо вони відрізняються від їхньої концентрації в зовнішньому середовищі.

Серед хребетних тільки міксини за складом солей в крові настільки близькі до морської води, що їм необхідно регулювати лише концентрацію усього декількох іонів, у першу чергу Mg⁺⁺. І міноги, і хрящові риби здійснюють осморегуляцію; концентрація більшості речовин у їхній крові відрізняється від їхньої концентрації в морській воді, і загальний осмотичний тиск (загальна кількість часток у розчині) відрізняється від такого в зовнішньому середовищі. Вони регулюють осмотичний тиск у своєму тілі інакше, ніж костисті риби.

Хрящові – акули і скати – переважно морські тварини. Осмотична проблема життя в морі у них розв'язана шляхом підтримки ізоосмотичності за рахунок високого вмісту сечовини і триметиламіну, вони спроможні до широкої регуляції іонного складу своїх рідин. У латимерії, як і в хрящових риб, проблеми осморегуляції також вирішуються за рахунок високого вмісту сечовини і триметиламіну в крові.

Той факт, що хрящові знаходяться майже в осмотичній рівновазі із морською водою, знімає проблему великого осмотичного відтоку води (проблему, що дуже важлива для морських костистих риб). Хрящові не п’ють морської води і тим самим уникають поглинання великої кількості натрію.

Концентрація розчинених речовин у крові пластинчастозябрових риб звичайно трохи нижче, ніж у морській воді. Це викликає невеликий осмотичний приток води через зябра. Таким шляхом риба повільно поглинає воду, що використовується на утворення сечі і секрету ректальної залози. Оскільки надлишок осмотичної концентрації залежіть від сечовини, її концентрація дозволяє зберігати низьку концентрацію солей організмам, які живуть у морі. Свідченням того, що це є пристосуванням до умов існування в морській воді є той факт, що у хрящових риб, які живуть в річках, сечовини в крові мало.

Концентрація солей в крові акул приблизно така ж, як у костистих риб – біля 1 % NaCl. Проте в канальцях нирок хрящових риб утримується сечовина, поки її концентрація в крові не досягне приблизно 5 %. Оскільки сечовина погано дифундує через зябра, вона залишається в крові, у результаті чого загальний осмотичний тиск крові стає вище, ніж осмотичний тиск морської води. Отже морська вода надходить у тіло хрящових без яких-небудь зусиль із їхнього боку, за винятком утримання сечовини. При цьому градієнт концентрації для NaCl залишається рівним 2:1, тому сіль дифундує в організм із водою. Ректальна залоза – невелика пальцеподібна структура в задній частині черевної порожнини, активно секретує надлишок NaCl. Ця невелика залоза відкривається через протоку в задній відділ кишечнику – пряму кишку. Вона виділяє рідину із високою концентрацією натрію і хлору, навіть трохи більш високою, ніж у морській воді. Наприклад, в акул, що знаходяться в морській воді із концентрацією натрію 440 ммоль/л, вміст натрію в секреті ректальної залози досягав 500 – 560 ммоль/л.

Однак виведення солей у хрящових не можна цілком пояснити функцією ректальної залози. Якщо в колючої акули (Squalus acanthias) видалити ректальну залозу, то концентрація іонів у плазмі усе ще зможе залишатися на постійному рівні, тобто приблизно вдвічі нижче, ніж у морській воді. Оскільки зябра мало проникні для солей, концентрація іонів в крові поступово підвищувалася б, якби не було інших шляхів їхнього виведення. Головну роль у виділенні натрію, очевидно, усе-таки відіграють нирки.

У морі живе переважна більшість хрящових, але деякі із них заходять у ріки й озера, а окремі види постійно живуть у прісній воді. Навіть серед тих хрящових, що вважаються типово морськими, є види із разючою толерантністю до низької солоності зовнішнього середовища. Концентрація сечовини в крові таких риб незначна.

У костистих риб осмотичний тиск (осмолярність) крові вище, ніж прісної води і нижче, чим морської води, тому костисті риби регулюють внутрішній осмотичний тиск у будь-якому зовнішньому середовищі.

Морські костисті риби пасивно пропускають воду через усі проникні поверхні і накопичують сіль. Для надолуження втрат води їм необхідно ковтати морську воду. При цьому через кишечник в кроввсмоктуються одновалентні іони (Na⁺, K⁺, Cl-) і велика частина води, а в кишечнику залишається велика частина двовалентних іонів (Mg⁺⁺, Ca⁺⁺, SO₄^--) у складі ректальної рідини, що має приблизно ту ж осмолярність, що і кров; нирки екскретують невеличку кількість двовалентних іонів, що проникають у кров. Спеціальні хлоридні клітини в зябрах активно секретують іони Na⁺ і Cl^– із крові в навколишнє середовище. Неоднакова концентрація різноманітних заряджених часток із обох сторін зябрової мембрани викликає також різницю потенціалів, рівну приблизно 20 – 25 мВ (10 мВ у лососевих риб), із позитивним зарядом в тілі риб. Це інтенсифікує виведення позитивно заряджених іонів із тіла риб через зябра.

Прісноводні костисті риби знаходяться майже в протилежній ситуації в порівнянні із морськими костистими рибами – їм необхідно ковтати якнайменше води або взагалі не споживати її, тому що крізь зяброві мембрани в тіло дифундує велика кількість води. Всі прісноводні костисті риби виділяють багато сечі, щоб позбутися надлишку води, і витрачають значну кількість енергії на витяг максимально можливої кількості солей із сечі, а також із зовнішнього середовища. І так само, як у морських костистих риб, у них виникає електричний потенціал між внутрішнім і зовнішнім середовищами, що складає від – 30 до – 40 мВ (більш низький у водах із високою концентрацією Са⁺⁺), це прискорює перенос позитивних іонів через зябра.

Морські хрящові риби є єдиними представниками морських хребетних тварин, які гіперосмотичні середовищу існування. Підвищена концентрація осмотично активних речовин в крові хрящових риб досягається за рахунок зберігання в рідинах внутрішнього середовища сечовини й окису триметиламіну.

У морських хрящових риб спостерігається гіпотонічний тип осморегуляції, що характерний для прісноводних риб. Проте життя в морській воді також наклало свій відбиток на механізми, що забезпечують водно-сольову рівновагу в цієї групи тварин. У результаті цього в морських хрящових риб спостерігається своєрідне сполучення ознак, які характерні і для прісноводних, і для морських костистих риб. Так, у зябрах морських хрящових риб сумарний потік натрію, так само як у прісноводних, спрямований всередину організму, а в нирках, так само як і в морських костистих риб, відбувається секреція іонів магнію. Подібне сполучення ознак характерне і для ультраструктурної організації нирок морських хрящових риб, проте, поряд із цим у їхніх нирках спостерігаються своєрідні риси, які нехарактерні не тільки для нирок риб, але і для інших хребетних тварин

В осморегуляції не було б необхідності, якби мембрани були непроникні для солей і води. Складність полягає в тому, що така мембрана була б також непроникна і для кисню, що неприйнятно для більшості організмів. Отже, оптимізація осморегуляції вступає в протиріччя із оптимізацією дихання, і тут необхідно збалансування різноманітних потреб організму.

Відносна хиба кисню у водному середовищі могла б частково компенсуватися великою дихальною поверхнею, але витрати енергії, пов'язані із необхідністю перекачування через таку поверхню солей і води, були б занадто великі. Оскільки природний добір, очевидно, спрямований на підвищення ефективності обміну, найбільш ефективною осморегуляторною поверхнею є мінімальна за площею або найменш проникна, але це значно скоротило б надходження кисню і звільнення метаболічної енергії. Компроміс, зрозуміло, знаходиться десь посередині – помірна дихальна спроможність, регульована в невеличкому діапазоні, що пред'являє помірні вимоги до осморегуляції. Коли дихальні потреби зростають, вони задовольняються в першу чергу, оскільки труднощі із диханням можуть стати критичними в лічені хвилини, а осмотичні порушення переносяться, очевидно, протягом декількох годин.

Основні органи, які здійснюють осморегуляцію, це зябра, кишечник ти нирки.