Физиология вестибулярного анализатора

Главным функциональным назначением вестибулярного анализатора является его участие в определении положения тела человека в пространстве; поддержание позы, равновесия, осуществление координации двигательных рефлексов. В повседневной жизни немаловажную роль в осуществлении этих процессов играют также орган зрения, проприорецепторы, кожа и мышечно-суставной аппарат. Однако ведущая роль принадлежит вестибулярному анализатору, особенно в случае исключения зрения (например, во тьме) или в воде. При неблагоприятных условиях человек может поддерживать нормальное равновесие и обеспечивать пространственную ориентацию с помощью двух-трех этих механизмов, тем не менее он не способен сохранять удовлетворительную статокинетическую функцию при наличии лишь одного из них. В вестибулярной системе различают функцию полукружных каналов и функцию маточки и мешочка преддверия.

Физиология полукружных каналов. К первой половине XIX ст. главное назначение полукружных каналов было малоизвестно. Исследователи того времени высказывали разные предположения о функциональном значении лабиринта уха. Более чем 150-летнее изучение функции полукружных каналов вестибулярного лабиринта внутреннего уха определило следующие основные факты (В.Г. Воячек, 1914, 1915, 1927, 1929, 1946, 1972; К.Л. Хилов, 1929, 1933, 1934; J. Purkinie, 1820, 1827; P. Flurense, 1924; F. Goltz, 1870; Е. Mach, 1875; J.R. Ewald, 1892;. R. Barany, 1906). В полукружных каналах заложены специальные чувствительные клетки, воспринимающие угловое (ротаторное) ускорение при вращении. Непосредственной причиной возбуждения рецепторных клеток является движение эндолимфы в каналах и деформация (смещение) волоскового аппарата клеток, что предопределяет возникновение нервного импульса. Система полукружных каналов обеспечивает первичный анализ вращательного движения, контроль положения головы в пространстве.

При раздражении ампулярного аппарата, превышающего физиологические границы, движение эндолимфы в полукружных каналах предопределяет возникновение ни- стагменных отклонений глаз и головокружение (иллюзию вращения). Каждый полукружный канал обеспечивает направление нистагма в своей плоскости: боковой — в горизонтальной, задний — в вертикальной, а передний полукружный канал предопределяет ротаторные движенияглаз.
В практике вестибулометрии важно знать сформулированные J. Ewald (1892) закономерности: при раздражении бокового полукружного канала перемещение эндолимфы к ампуле (ампулопетальное) является более эффективным, чем от ампулы (ампулофугальное), и в норме является причиной нистагма в сторону лабиринта, испытавшего раздражение. Например, если ампулопетальное течение эндолимфы отмечается в правом лабиринте, то быстрый компонент нистагма будет направлен вправо. Для заднего и переднего полукружных каналов, наоборот, движение эндолимфы к ампуле является менее эффективным и является причиной нистагма (соответственно вертикальный и ротаторный) в сторону лабиринта, не испытавшего раздражения.
Клинико-экспериментальные данные, полученные J. Ewald, R. Ва- гапу и другими учеными, дали возможность В.И. Воячеку (1972) сформулировать два закона вестибулярной функции: 1-й — вестибулярный нистагм всегда возникает в плоскости полукружного канала, испытавшего раздражение; 2-й — быстрый компонент нистагма всегда направлен в сторону, противоположную движению эндолимфы. При этом вестибулосоматические реакции, в том числе и защитные движения тела, направлены в сторону движения эндолимфы.

Физиология аппарата статоконии. Как уже отмечалось, в филогенетическом развитии аппарат статоконий сформировался значительно раньше, чем система полукружных каналов. Главное функциональное назначение аппарата статоконий — восприятие прямолинейных ускорений, гравитационной силы, ускорений, возникающих при изменении положения головы и центробежного ускорения. Это единственный беспрерывно функционирующий в организме сенсорный орган (регистрация направления гравитационных сил, поддержание равновесия тела).
Начало изучения функции статоконий (отолитов) было положено работами исследователей XVIII ст. Современное учение о физиологии аппарата статоконий связано с исследованиями I. Breuer (1889).
Автор первым обратил внимание на то, что человек может постоянно контролировать положение своего тела относительно горизонтальной оси даже в том случае, если его голова неподвижна, и, следовательно, не происходит перемещения эндолимфы. I. Breuer высказал предположение, что органами, реагирующими на прямолинейные перемещения и обеспечивающими поддержание равновесия тела в состоянии покоя, являются не полукружные каналы, а рецепторы маточки и мешочка преддверия. Ученый предложил гипотезу, сущность которой заключается в следующем. Статоконии расположены на ресничках чувствительных клеток и оказывают на них равномерное давление. Это постоянное давление статоконий в условиях обычного положения головы определяет вертикаль. При прямолинейном движении статоконии из- за своей массы отстают от нервных клеток, расположенных под ними, а значит, их чувствительные реснички натягиваются. Такое смещение статоконий воспринимается как ощущение прямолинейного движения. Аналогичное смещение статоконий на натягивание волосков нервных клеток возникает при условии вертикальных прямолинейных перемещений и других прямолинейных движений. При движении вниз давление статоконий на волоски нервных клеток уменьшается, а при подъеме — увеличивается. Движения вперед, назад, влево, вправо способствуют скольжению статоконий и изменению натяжения волосков. При поворотах тела или вращательных движениях наряду с раздражением ампулярных рецепторов возникает центробежная сила, под влиянием которой статоконии «отрываются» от клеток, расположенных под ними, их чувствительные волоски натягиваются, в результате возникают рефлексы, формирующие представление о положении тела человека в пространстве.
Дальнейшее развитие эти исследования получили в работах R. Magnus (1924) и F.H. Quix (1925).
Кроме действия на тонус конечностей и туловища смещение статоконий может влиять также на тонус глазодвигательных мышц, способствуя возникновению нистагма глаз.

Физиологическое значение статокониевых рефлексов состоит в формировании представлений о действительном положении головы и тела в пространстве. Так, рефлексы на мышцы глаз обеспечивают правильное визуальное ориентирование, рефлексы на мышцы конечностей и туловища — функцию равновесия, рефлексы на вегетативную нервную систему носят характер предостерегающего сигнала.
Исследования R. Magnus и F.H. Quix легли в основу современных представлений о физиологии вестибулярного анализатора. Критики признают преимущественно их теоретические концепции относительно механизмов раздражения рецепторных клеток маточки и мешочка. Так, О.Е. Курашвили и В.И. Бабияк (1975) сделали вывод, что не давление мембраны статоконий на волоски чувствительных клеток (теория F.H. Quix) и не натяжение волосков (теория R. Magnus) определяют механизм раздражения аппарата статоконий, а тангенциальное смещение мембран статоконий относительно клеток нейроэпителия. Учитывая структурную организацию пространственно поляризованных чувствительных волосков — киноцилий и стереоцилий, лишь такое скольжение мембран статоконий по их поверхности авторы считают единственно эффективным и единственно возможным в качестве физиологического раздражения рецепторов в ответ на адекватный стимул.

В последующих работах отечественные и зарубежные исследователи определили влияние аппарата статоконий на функцию вегетативной нервной системы. В частности доказано, что при адекватном раздражении рецепторов маточки и мешочка преддверия ускоряются дыхание, сердечные сокращения, изменяется артериальное давление, возникают тошнота, рвота и другие вегетативные реакции. Особенно резко эти расстройства проявляются в результате раздражения статоконий во время морской и воздушной качки.
Главные положения, касающиеся физиологии вестибулярного аппарата, сводятся к следующему. Вестибулярный аппарат является рецепторным органом, благодаря которому осуществляется контроль положения тела в пространстве, координация позы и движений. Он обладает широкими афферентно-эфферентными связями с другими рецепторными системами организма, поэтому раздражение вестибулярного анализатора может оказывать разные рефлекторные влияния на их функции, и наоборот, раздражение других рецепторных систем в свою очередь сказывается на лабиринтной функции. Эта особенность имеет значение в клинике при выявлении первичных и вторичных поражений лабиринта, для оценки его состояния с целью профотбора и экспертизы.
Адекватным раздражителем рецепторных образований, заложенных в полукружных каналах, являются угловые ускорения, вызывающие инерционное смещение эндолимфы, деформацию подвижных частей и возбуждение ампулярных рецепторов при вращении головой.

Адекватным раздражителем рецепторных образований, заложенных в маточке и мешочке преддверия, являются силы гравитации, совершающие постоянное давление на мембраны статоконий, а также прямолинейные ускорения, центробежные силы, вызывающие тангенциальные смещения мембран статоконий и возбуждение чувствительных нервных клеток.

Таким образом, общим и единственным «пусковым» механизмом возбуждения рецепторных клеток системы полукружных каналов, маточки и мешочка преддверия является механическое действие. Вестибулярный аппарат можно рассматривать как инерционно-гравитационный датчик, действующий по законам механики. Специфическое строение строго поляризованных вестибулярных рецепторов обеспечивает способность четко дифференцировать раздражитель, выделять его главные характеристики — силу, направленность и время действия.
Вестибулярный анализатор человека обнаруживает высокую чувствительность к адекватным стимулам: рецепторная система маточки и мешочка преддверия способна воспринимать ускорение прямолинейного движения, равное всего 0,001 g (g-гравитация), а рецепторы полукружных протоков — ускорение вращения, равное 0,127с2. В норме пороги чувствительности аппарата статоконий варьируют от 0,001 до 0,03 g, пороги чувствительности ампулярных рецепторов — от 0,5°/с2 до 37с2. Пороги различия наклонов головы составляют 1,5—2,0°.

При раздражении вестибулярного анализатора возникают реакции трех видов: вестибулосенсорные, вестибулосоматические и вестибу- ловегетативные. Вестибулосенсорные реакции определяют процессы, происходящие на уровне коры большого мозга, вызывают ощущение головокружения и разные иллюзии положения тела в пространстве. После вращения некоторые люди ощущают мысленные движения предметов вокруг себя, другим кажется, что предметы находятся в покое, а сами они двигаются в обратном к вращению направлении. Это так называемая вестибулярная иллюзия противовращения. Вестибулосоматические реакции проявляются рефлексами с мышц шеи, туловища, конечностей, сопровождаются нистагмом глаз, нарушением равновесия, походки, защитными движениями после вращательной стимуляции. Наконец, вестибуловегетативные реакции связаны с состоянием лабиринта и вегетативной системы. При условии лабильной вестибулярной функции или чрезмерных вестибулярных нагрузок возникают разные вегетативные нарушения, нередко предопределяющие развитие тяжелого симптомокомплекса укачивания, так называемой морской болезни, или болезни движения.

Упомянутые реакции имеют неодинаковое значение в жизни человека. В профессиональной деятельности наиболее существенными являются вестибуловегетативные и вестибулосенсорные реакции. Первые вызывают состояние вегетативного дискомфорта, при котором ухудшается самочувствие, снижается трудоспособность; вторые — дезориентируют человека в пространстве и могут являться серьезной опасностью для пилотов, водителей транспорта, лиц, работающих на высоте, спортсменов сложнокоординированных видов спорта, связанных с действием различных ускорений.
В норме вестибулярные рефлексы находятся в состоянии уравновешенного тонуса. Однако в случае действия чрезмерных или слабых, но продолжительных ускорений (например, во время продолжительных полетов, езды по тряской дороге) у практически здоровых лиц могут возникать вестибулярные нарушения. При заболевании вестибулярного аппарата или его функциональной недостаточности появляются расстройства, характеризующиеся наличием описанных реакций, которые могут носить затяжной характер и вызвать продолжительную нетрудоспособность больных или их перевод на инвалидность.

Заболевание вестибулярного аппарата проявляется различной клинической симптоматикой. Наиболее характерными признаками этой патологии являются головокружение, спонтанный или позиционный нистагм, нарушение статокинетической функции (расстройства равновесия, походки, координации движений), вегетативные расстройства.