Понятия, претерпевшие изменения

· Понятия «врожденного «и «приобретенного». При анализе поведения пользоваться этими понятиями можно и нужно, но не следует применять их непосредственно к конкретному поведению, так как в любом поведении можно обнаружить и врожденные, и приобретенные компоненты.

Под «врожденным» понимается не только то, что определено с самого рождения, но и до начала эмбрионального развития и фиксировано на генетическом уровне. Лоренц считал, что это понятие следует в строгом смысле использовать только по отношению к информации о свойствах поведения и его механизмах, которая хранится в генотипе и приобретена в ходе эволюции данного вида. «Врожденные» – видоспецифичесие поведенческие признаки, являющиеся отличительной чертой конституции данного вида и определяющиеся генотипом. В основе этого представления лежит типологическое мышление, свойственное зоологам. Это мышление предполагает, что каждый таксон животных характеризуется набором устойчивых признаков, одни из которых он разделяет со всеми таксонами данного уровня, входящими вместе с ним в таксон более высокого порядка, а другие отличают этот таксон от остальных таксонов такого же уровня. Возможность и необходимость анализировать, какие видоспецифические свойства поведения животных определяются генотипом, а какие – индивидуальным опытом стала парадигмальной установкой постклассической этологии. При этом «генетически детерминированные свойства поведения понимались не как прямой результат действия генов, а как итог сложного развития поведения на эмбриональной и постэмбриональной стадиях.

· Лоренц сформулировал концепцию о существовании врожденных видоспецифических основ механизмов научения, обеспечивающих его адаптивность и определяющих его предрасположенности и ограничения. Важное место в этологической исследовательской программе заняло изучение развития поведения, включая все виды обучения. В рамках этологического подхода делают акцент на видоспецифичности процессов обучения и на наличии качественных различий в их особенностях у разных таксономических групп животных. Кроме того, этот подход базируется на представлении о многообразии видов обучения вообще, без попыток свести их к одному-двум типам как в сравнительной психологии.

Понятия, конкретное содержание и роль которых видоизменились

Это понятия, связанные с гидравлической моделью Лоренца: фиксированный комплекс действий (ФКД) ключевые раздражители и врожденный разрешающий механизм (ВРМ).

· ФКД стали мыслиться не как чисто врожденное поведение, а как компоненты поведения, диапазон изменчивости которых крайне мал. Опыт и обучение почти не влияют на форму этих движений, но в значительной мере участвуют в объединении этих актов в функциональные последовательности.

· Сейчас признали, что ключевые раздражители и ВРМ могут видоизменяться под влиянием опыта. Ранее ядром этологической концепции ключевых стимулов были представления о том, что именно центральная, а не периферическая нервная система обеспечивает избирательность в реакциях животных на внешние стимулы, отбирая из всех, что способны воспринимать их органы чувств. В настоящее время общепризнано, что в работе ВРМ участвуют как центральные, так и периферические нервные процессы и что этот механизм не локализован исключительно в ЦНС.

· Понятия «поисковой» и «завершающей» фаз потеряли свое прежнее значение из-за усложнения представлений о структуре поведения, но в некоторых случаях продолжают использоваться.

· К лоренцевской модели поведения не сложилось единого отношения. Те, кто считал, что от нее следует полностью отказаться, своих моделей до сих пор не создали, полагая, что надо накопить как можно больше фактов, прежде чем создавать новые модели. Те, кто ее принимает, используют ее в более сложном, усовершенствованном виде, допуская дальнейшую корректировку и усложнение:

А. В классической модели считалось, что ведущую роль играют центральные процессы в нервной системе. Сейчас предполагается, что хотя форма движений в своих основных чертах задается ЦНС, но периферические процессы могут ее модифицировать, определяя ее окончательный вид.

В. Ранее считалось, что при высвобождении ФКД дальнейшее его выполнение не зависит от внешней стимуляции. Сейчас пришли к заключению, что внешние стимулы и проприорецепторы могут быть необходимы для поддержания этих действий, а также, что внешняя стимуляция может прекращать выполнение данного действия и переключать на другое поведение.

С. В модель были включены механизмы обратных связей как между периферической и центральной нервными системами, так и внутри ЦНС.

D. Наиболее не проясненными и спорными остаются вопросы мотивации видоспецифического поведения и ее эндогенных источников. Понятие специфической энергии действия было заменено сначала на «специфический потенциал действия», затем на «тенденцию к реагированию». (response tendency). Однако чаще стараются вместо общей эвристической модели выяснять конкретные физиологические механизмы, лежащие в основе поведения.

Иерархическая модель Тинбергена среди тех, кто считает возможным ее использовать, также подверглась усложнению путем введения представления о взаимной регуляции и обратных связях между различными иерархическими уровнями. В настоящее время в иерархической организации поведения выделяют следующие уровни интеграции (Дерягина, Бутовская, 1992):

I уровень – элементарные двигательные акты;

II уровень – позы и движения;

III уровень – последовательности взаимосвязанных элементов – поз и движений (секвенции поведения), например, брачный танец;

IV уровень – комплексы цепей элементов – поведенческий ансамбль, например, связанный с овладением добычей и ее и расчленением, строительством убежища и пр.;

V уровень – комплексы ансамблей, связанных с определенным типом активности – функциональные сферы (например, пищевое поведение, половое поведение, оборонительное поведение и т.п.).

Элементы низших уровней интеграции образуют высшие уровни. Ключевым является III уровень.

Вопросы для самоконтроля

1. Сформулируйте основные принципы этологии и ее задачи. Что понимается под выражением «четыре вопроса Тинбергена»? Какие проблемы возникают при постановке цели и выборе методов изучения поведения?

2. Перечислите основные компоненты этологической теории поведения Лоренца.

3. Каковы взгляды Лоренца на соотношение врожденных и приобретенных компонентов в поведенческом акте?

4. Чьи взгляды использовал Лоренц для формирования представления о структуре инстинктивного акта? Охарактеризуйте ее. Какие возможны отклонения от общей схемы? Каково соотношение врожденных и приобретенных компонентов на разных фазах?

5. На чем основывался объективизм этологов в изучении инстинктивного поведения (специфика психического компонента)?

6. Что такое комплекс фиксированных действий? Почему его считают центральным понятием этологии? Каковы его свойства? Как это понятие соотносится с фазами инстинктивного акта?

7. Охарактеризуйте понятие «врожденный разрешающий механизм»? Каковы его особенности? Какое место он занимает в структуре поведенческого акта?

8. Охарактеризуйте понятие «ключевые раздражители»=»знаковые стимулы». Что такое релизеры? Какие выделяют виды знаковых стимулов? Каково их место в структуре инстинктивного акта?

9. Почему свойство спонтанности занимает одно из центральных место в этологической теории Лоренца?

10. Каковы нейрофизиологические основы представлений Лоренца о механизмах поведения?

11. Почему Лоренц отказался от использования рефлекторной теории в объяснении механизмов инстинктивного поведения? Какое место он отводил рефлексам в структуре инстинктивного акта?

12. Охарактеризуйте гидравлическую модель поведения Лоренца. Какова ее роль в развитии этологии и современное к ней отношение?

13. Охарактеризуйте иерархическую модель поведения Тинбергена. Каковы ее достоинства?

14. Каково современное состояние этологической теории поведения?

Термины

Врожденное поведение, приобретенное поведение (научение), побуждение, поисковая фаза, завершающий (консумматорный) акт, фиксированный комплекс действий, врожденный разрешающий механизм, знаковые стимулы, релизеры, импринтинг (запечатление), спонтанность, специфическая энергия действия», гидравлическая модель поведения, иерархическая теория инстинкта, функциональный центр, конфликтное поведение, переадресованная активность

Рекомендуемая литература:

1. Гороховская Е.А. Этология: рождение научной дисциплины. СПб.:Алетейя, 2001 Режим доступа: http://ethology.ru/lib/goro

2. Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М.: Мир, 1981.

3. Зорина З.А., Крушинский Л.В.,. Романова Л.Г, Полетаева И.И. Основные положения концепции Лоренца. Режим доступа: http://ethology.ru/library/?id=120

4. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М.: Изд-во МГУ, 1999, 2002.

5. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988.

6. Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М.: Мир, 1982.

7. Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир, 1985.

8. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М.: Учебно-методический коллектор «Психология», 2001 и др. издания.