Пример 3.2

1. Иногда организм способен заменять, хотя бы частично, дефицитное вещество другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, моллюски иногда частично заменяют кальций в своих раковинах стронцием.

2. Показано, что некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени; в этих условиях имеющееся в почве количество цинка становится уже не лимитирующим [2].

3.3. «Закон» толерантности Шелфорда

Как показал Либих, лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких, например, факторов, как тепло, свет и вода. Следовательно, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумам; диапазон между этими двумя величинами составляет то, что принято называть пределами толерантности (рис. 3.2). Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд (амер. зоолог) в 1913 г., сформулировавший «закон» толерантности [7].

Одум сформулировал ряд положений, дополняющих а закон» толерантности [2]:

I. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.

Рис. 3.2. Действие экологического фактора на организм: 1 минимальное значение фактора; 2 - максимальное значение фактора; 3 - оптимальное значение фактора; 4 - зова оптимума, 5 - умеренная зона; 6 - сублетальная зона (зона пессимума, или угнетения); 7 - летальная зона (существование невозможно)

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем
факторам обычно наиболее широко распространены.

3.Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вила, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

Например, при лимитирующем содержании азота снижается засухоустойчивость злаков; при низком содержании азота для предотвращения увядания требовалось больше воды, чем при высоком его содержании.

4.В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного физического фактора, найденному в лаборатории. Более важен в таких случаях какой-то другой фактор (или факторы). Например, некоторые тропические орхидеи

при охлаждении лучше растут при ярком солнечном свете; в природе же они растут только в тени, т.к. не могут выносить теплового действия прямого солнечного света.

Пользоваться оптимальными физическими условиями среды во многих случаях организмам мешают межпопуляционные взаимоотношения (например, конкуренция, присутствие хищников, паразитов и т.д.).

5. Период размножения является обычно критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для не размножающихся взрослых растений или животных. Например:

1) взрослый кипарис может расти и на сухом нагорье и погруженным в воду, но размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва для развития проростков;

2) взрослые крабы Portunus и многие другие морские животные могут переносить солоноватую воду с высоким содержанием хлорида; поэтому эти животные часто заходят далеко в реки вверх по течению. Но личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь постоянно;

3) географическое распространение промысловых птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не на взрослых

особей.

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии существует ряд терминов; в которых используются приставки

стено — от греческого «узкий» и

эври — «широкий».

Итак, стенотермный — эвритермный (в отношении температуры), стеногидрический - эвригидрический (в отношении воды),

стеногалинный - эвригалинный (в отношении солености),

стенофагный ~ эврифагный (в отношении пищи),

стеноойкный - эвриойкный (в отношении выбора местообитания).