Общая схема превращений углеводов при брожении и дыхании

Наиболее распространенными среди хемогетеротрофов способами получения энергии являются дыхание и брожение. Субстратом для этих процессов чаще всего являются углеводы (например, глюкоза). Суммарные уравнения процессов дыхания и брожения дают представление лишь об исходном и конечных продуктах реакций. На самом деле превращения углеводов происходят многоступенчато при участии множества ферментов с образованием различных промежуточных продуктов. Клю­чевую позицию в этих превращениях занимает пировиноградная кислота, так как до стадии пировиноградной кислоты все процессы как у аэробных, так и у анаэробных микроорганиз­мов протекают одинаково. Дальнейшие превращения пирови­ноградной кислоты зависят от специфики ферментов, имею­щихся у данного микроорганизма.

В анаэробных условиях строгие анаэробные и факульта­тивно-анаэробные микроорганизмы осуществляют процессы брожения (спиртового, молочнокислого, маслянокислого и др.). У молочнокислых бактерий, например, имеется фермент лактатдегидрогеназа, который переносит водород на пировиноградную кислоту, а последняя непосредственно восстанавливается до молочной кислоты. В клетках дрожжей этот фермент не со­держится, но в них имеются другие ферменты — пируватдекарбоксилаза, которая катализирует расщепление пировиноград­ной кислоты на диоксид углерода и уксусный альдегид, и фер­мент алкогольдегидрогеназа, при участии которой уксусный альдегид восстанавливается в этиловый спирт. Эти ферменты отсутствуют у молочнокислых бактерий. Специфические фер­менты имеются и у других микроорганизмов. В зависимости от того, какой основной продукт накапливается в среде, процесс брожения имеет соответствующее название.

В аэробных условиях пировиноградная кислота вступает в сложный цикл превращений (цикл Кребса), в ходе которого аэробные микроорганизмы осуществляют либо неполное окис­ление пировиноградной кислоты до лимонной, щавелевой, ян­тарной кислот и воды, либо происходит полное окисление пиро­виноградной кислоты до С0₂ и Н₂0.