Эволюция кровеносной системы

Основные тенденции в эволюции кровеносной системы позвоночных:

- обособление мышечного сосуда - сердца;

- дифференцировка сердца на камеры;

- дифференцировка сосудов на кровеносные и лимфатические;

- появление 2-го, или легочного круга кровообращения;

- развитие приспособлений для разграничения артериального и венозного токов крови.

Кровеносная система ланцетника замкнутая, построена по тому же принципу, что и система кольчатых червей. Она представлена брюшным и спинным сосудом, соединенным анастомозами в стенках кишки и тела, и одним кругом кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующий со­суд – брюшная аорта. По брюшной аорте венозная кровь от органов проходит в приносящие жаберные артерии (150 пар), где окисляется. По выносящим жаберным артериям окисленная кровь поступает в парные корни спинной аорты, которые на уровне заднего конца глотки сливаются в непарный сосуд – спинную аорту. Последняя идет вдоль тела к его заднему концу, образуя многочисленные артерии, направляю­щиеся к органам. Венозная кровь от передней части тела поступает в парные передние кардинальные вены, а от задней части тела – в задние кардинальные. Передняя и задняя кардинальная вены каждой стороны на уровне заднего конца глотки соединяются в проток (кювьеров), впадающий в брюшную, аорту. От внутренних органов венозная кровь поступает в подкишечную вену, которая входит в печень под названием воротной вены печени и там разветвля­ется на густую сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Затем капилляры собираются вновь в венозный сосуд – печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту.

Кровеносная система позвоночных. Прогрессивные изменения в кровеносной системе рыб направлены на обеспечение более интенсивного метаболизма. Появляется сердце. Сердце состоит из двух ка­мер. От желудочка у низших рыб начинается мускулистая трубка – артериальный конус, стенки которого содержат поперечнополосатую мускулатуру и способны к пульсации. Внутри конуса находится ряд клапанов. Конус переходит в брюшную аорту. У высших рыб артериальный конус рудиментарен. Брюшная аорта в начальном отделе образует луковицу аорты. В сердце рыбы содержится только венозная кровь. Она поступает от органов по венам в предсердие, оттуда в желудочек и затем идет по брюшной аорте в жаберные артерии, распадающиеся на капилляры, где кровь окисляется.

У земноводных в процессе приспособления к наземным условиям существования исчезает жаберное дыхание и появляется второй круг кровообращения. Сердце амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Оба предсердия открываются в желудочек общим отверсти­ем. Левое предсердие содержит артериальную кровь, правое – венозную. Желудочек содержит 3 вида крови. Из желудочка выходит только один сосуд – артериальный конус, от которого отходят 3 пары сосудов: кожно-легочные артерии (ближние к сердцу), дуги аорты и сонные артерии. Дуги аорты огибают сердце: одна – слева, другая – справа, затем соединя­ются за сердцем в непарный сосуд – спинную аорту, несущую смешанную кровь. Она идет по спинной стороне тела, отдавая артерии к внутренним органам, затем делится на 2 подвздошные артерии, идущие к задним конечностям. Вместо кардинальных вен появляются полые вены. Венозная кровь от задней половины тела собирается в две парные подвздошные вены, которые соединяются в непарную заднюю полую вену, впадающую в правое предсердие. Венозная кровь от передней части тела выносится по двум передним полым венам, в которые впадает артериальная кровь из кожных вен. Передние полые вены впадают в правое предсердие.

У рептилий происходит дальнейшее, более полное, разделе­ние артериальной и венозной крови. Сердце рептилий трехка­мерное. Предсердия обособлены полностью. В желудочке появляется неполная перегородка (выпячивание дна). Поэтому у рептилий над перегородкой образуется не­большая порция смешанной крови. Артериальный ствол подразделен на три сосуда, каждый из которых отходит от желудочка самостоятельно. Из левой половины желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артери­альную кровь. От него отходят сосуды к голове и передним конечностям. Из середины желудочка, над перегородкой, берет начало левая дуга аорты, несущая сме­шанную кровь. Из правой половины желудочка выходит легочная артерия, несущая венозную кровь. Правая и левая дуги аорты соединяются позади сердца и образуют спинную аорту.

Млекопитающие. Полное разделение венозной и артериальной крови. Сосуд, гомологичный левой дуге аорты рептилий, выносящий смешанную кровь, у млекопитающих редуциру­ется. Теперь из желудочка выходят только два сосуда: из правого – ле­гочная артерия, из левого – левая дуга аорты, которая огибает сердце с левой стороны и переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь.

Вперед от сердца развивается непарная брюшная аорта, от которой отходят по жаберным перегородкам парные сосуды- артериальные дуги. Эти дуги охватывают глотку и соединяются на ее спинной стороне в спинную аорту, отдавая вперед к голове сонные артерии. Число артериальных дуг у позвоночных невелико и соответствует числу висцеральных дуг. У круглоротых - от 5 до 16 пар, у рыб - 6-7 пар.

У наземных позвоночных закладывается 6 пар артериальных дуг, которые затем редуцируются следующим образом:

Первые две пары у всех позвоночных подвергаются частичной редукции, сохраняются в виде челюстной и подъязычной артерий.

Третья пара дуг теряет связь со спинной аортой и переходит в сонные артерии.

Четвертая пара дуг получает значительное развитие и дает начало собственно дугам (или корням) спинной аорты. У амфибий и рептилий эти дуги развиты симметрично. У птиц левая дуга атрофируется и сохраняется во взрослом состоянии только правая. У млекопитающих сохраняется только левая дуга аорты.

Пятая пара дуг редуцируется и только у хвостатых амфибий сохраняется в виде незначительного протока.

Шестая пара дуг дает от себя легочные артерии и теряет связь с дугой аорты. Эмбриональная связь легочных артерий с дугой аорты носит название боталлова протока и сохраняется во взрослом состоянии у хвостатых амфибий, некоторых рептилий и при патологиях у человека, что приводит к образованию смешанной крови.

74. Эволюция выделительной системы позвоночных. Связь выделительной и половой систем у позвоночных. Эволюция мочеполовых протоков. Онто-филогенетические пороки выделительной системы у человека.

Органами выделения позвоночных являются почки — парные компактные органы, структурная единица которых представлена нефроном.

Эволюция мочеполовых протоков.

В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них— вольфов — вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой — мюллеров — срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку.

В дальнейшей эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть либо двойной, как у многих грызунов, либо двураздельной, как у хищных; либо двурогой, как у насекомоядных и китообразных, либо простой, как у приматов и человека.

Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой.

Онто-филогенетические пороки выделительной системы у человека.

75. Эволюция нервной системы позвоночных. Этапы эволюции головного мозга позвоночных. Онто-филогенетические пороки нервной системы у человека.

Нервная система хордовых животных, как и у всех многоклеточных, развивается из эктодермы. Она возникла за счет погружения чувствительных клеток, первоначально лежавших на поверхности тела, под его покровы.

У ланцетника — центральная нервная система, состоящая из нервной трубки, сохранила функции органа чувств: среди клеток, лежащих внутри нее, имеются отдельные светочувствительные образования — глазки Гессе. Кроме того, основные дистантные органы чувств — зрения, обоняния и слуха —образуются у всех позвоночных первоначально как выпячивания передней части нервной трубки.

В эмбриогенезе нервная система формируется вначале всегда в виде полосы утолщенной эктодермы на спинной стороне зародыша, которая впячивается под покровы и замыкается в трубку с полостью внутри —невроцелем. У ланцетника это замыкание еще не полное, поэтому нервная трубка выглядит как желобок. Передний конец ее расширен. Он гомологичен головному мозгу позвоночных. Большинство клеток нервной трубки ланцетника не являются нервными, они выполняют опорные или рецепторные функции.

У рыб головной мозг в целом невелик. Слабо развит его передний отдел. Передний мозг не разделен на полушария. Крыша его тонкая, состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. Основание переднего мозга включает полосатые тела, от него отходят обонятельные доли. Функционально передний мозг является высшим обонятельным центром.

В промежуточном мозге, с которым связаны эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центральным органом эндокринной системы. Средний мозг рыб наиболее развит. Он состоит из двух полушарий и служит высшим зрительным центром. Кроме того, он представляет собой высший интегрирующий отдел головного мозга. Задний мозг содержит мозжечок, осуществляющий регуляцию координации движений. Он развит очень хорошо в связи с перемещением рыб в трехмерном пространстве. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головного мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения. Головной мозг такого типа, в котором высшим центром интеграции функций является средний мозг, называют ихтиопсидным.

У земноводных (амфибий) головной мозг также ихтиопсидный. Однако передний мозг их имеет большие размеры и разделен на полушария. Крыша его состоит из нервных клеток, отростки которых располагаются на поверхности. Как и у рыб, больших размеров достигает средний мозг, также представляющий собой высший интегрирующий центр и центр зрения. Мозжечок несколько редуцирован в связи с примитивным характером движений.

У пресмыкающихся (рептилий). Передний мозг— наиболее крупный отдел по сравнению с остальными. В нем особенно развиты полосатые тела. К ним переходят функции высшего интегративного центра. На поверхности крыши впервые появляются островки коры очень примитивного строения, ее называют древней —archicortex. Средний мозг теряет значение ведущего отдела, и относительные размеры его сокращаются. Мозжечок сильно развит благодаря сложности и многообразию движений пресмыкающихся. Головной мозг такого типа, в котором ведущий отдел представлен полосатыми телами переднего мозга, называют зауропсидным.

У млекопитающих — маммалийный тип мозга. Для него характерно сильное развитие переднего мозга за счет коры, которая развивается на основе небольшого островка коры пресмыкающихся и становится интегрирующим центром мозга. В ней располагаются высшие центры зрительного, слухового, осязательного, двигательного анализаторов, а также центры высшей нервной деятельности. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой — neocortex. В ней располагаются не только тела нейронов, но и ассоциативные волокна, соединяющие разные ее участки. Характерным является также наличие комиссуры между обоими полушариями, в которой располагаются волокна, связывающие их воедино. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает гипоталамус, гипофиз и эпифиз. В среднем мозге располагается четверохолмие в виде четырех бугров. Два передних связаны со зрительным анализатором, два задних—со слуховым. Очень хорошо развит мозжечок.

По мере усиления функций передних отделов головного мозга в филогенезе спинного мозга наблюдается его продольная дифференцировка с образованием утолщений в области отхождения крупных нервов к конечностям и редукция его заднего конца.

Так, у рыб спинной мозг равномерно тянется вдоль всего тела. Начиная от земноводных происходит его укорочение сзади. У млекопитающих на заднем конце спинного мозга остается рудимент в виде конечной нити — filum terminale. Нервы, идущие к заднему концу тела, проходят по позвоночному каналу самостоятельно, образуя так называемый конский хвост — cauda equina.

Основные этапы эволюции центральной нервной системы отражаются и в онтогенезе человека. На стадии нейруляции закладывается нервная пластинка, превращающаяся в желобок и затем в трубку. Передний конец трубки образует сначала три мозговых пузыря: передний (I), средний (II) и задний (III). Вслед за этим передний пузырь подразделяется на два, дифференцирующихся на передний (7) и промежуточный (2) мозг — telencephalon, diencephalon. Средний мозговой пузырь развивается в средний (3) мозг — mesencephalon, a задний— в задний (4) мозг — metencephalon — и продолговатый (5) мозг — medulla oblongata.

ЦНС столь важна для интеграции индивидуального развития человека, что большинство ее врождённых пороков несовместимы с жизнью.

Пороки развития головного мозга и нервной системы:

- анэнцефалия (недоразвитие переднего мозга),

- микроцефалия (общее недоразвитие головного мозга),

- гидроцефалия (водянка головного мозга),

- недоразвитие лобных долей

- черепно- и спинномозговые грыжи.

- рахисхис (несмыкание нервной трубки)

76. Эволюционные преобразования желёз внутренней секреции у хордовых животных. Онто-филогенетические пороки эндокринной системы человека.

Железы внутренней секреции, как и гормоны, выделяемые ими, имеют разное происхождение.

Среди хордовых только у бесчерепных эндокринная система существует в виде отдельных клеток и клеточных комплексов, которые находятся в разных отделах тела, объединенных друг с другом за счет гуморального взаимодействия.

У позвоночных в основании промежуточного мозга развивается гипоталамус — нейросекреторное образование, осуществляющее связь между двумя системами интеграции организма в единое целое: нервной и эндокринной. Вместе с гипофизом гипоталамус образует единую гипоталамо-гипофизарную систему.

Эволюционным предшественником гипоталамуса является так называемый инфундибулярный вырост ланцетника, состоящий из нейросекреторных клеток и находящийся на вентральной стороне переднего конца нервной трубки.

Начиная с рыб гипоталамус дифференцируется на многочисленные ядра, клетки которых с помощью отростков контактируют как с нейронами мозга, так и с клетками гипфиза. Нейросекреторные клетки гипоталамуса выделяют две основные группы гормонов: пептидные имоноаминовые.

Гипофиз состоит из трех долей: передней (аденогипофиза), средней (промежуточной) и задней (нейрогипофиза). Гипофиз соединен с гипоталамусом его выростом — воронкой, через которую проходят отростки нейронов гипоталамуса и кровеносные сосуды, обеспечивающие их гуморальное взаимодействие.

Происхождение долей:

выпячивание эктодермального эпителия крыши ротовой полости задняя часть воронки (карман Ратке) (глиальные клетки)

растет в сторону промежуточного мозга

Передняя доля Промежуточная доля Задняя доля

У хрящевых рыб во взрослом состоянии сохраняется первоначальная связь передней доли гипофиза с эпителием ротовой полости. За счет ее задней части формируется также средняя доля. Обе доли вырабатывают гонадотропные гормоны.

У костных рыб и личинок земноводных имеются передняя и промежуточная доли, а у взрослых амфибий, переходящих к наземному существованию, появляется также задняя, регулирующая водный обмен. Средняя доля у них перестает выделять гонадотропный гормон, но вырабатывает пролактин.

В связи с наземным образом жизни пресмыкающихся и млекопитающих у них наиболее прогрессивно развивается задняя доля гипофиза, что связано с интенсификацией водного обмена.

Передняя доля вырабатывает соматотропный гормон (гормон роста) и ряд гормонов, регулирующих функции других желез внутренней секреции, а средняя — пролактин и некоторые другие. При этом усиливается дифференцировка и интенсифицируются функции ядер гипоталамуса, находящихся в функциональной связи со всеми долями гипофиза.

Щитовидная железа, гормон которой — тироксин — регулирует энергетический обмен, среди хордовых как компактный орган впервые появляется у рыб (у ланцетника отдельные тироксин-синтезирующие клетки).

Щитовидная железа рыб закладывается также в виде желобка на вентральной стороне глотки между 1-й и 2-й жаберными щелями в области зачатка основания языка. Позже этот клеточный материал погружается под слизистую оболочку и формирует фолликулы, характерные для щитовидной железы.

У других позвоночных железа закладывается так же, как у рыб, но затем она перемещается в область подъязычной кости (у земноводных) или в шейную область (у пресмыкающихся и млекопитающих).

У человека в эмбриогенезе щитовидной железы происходит рекапитуляция предковых состояний. Гетеротопия ее осуществляется посредством миграции клеток в виде тяжа, полого внутри, называющегося щитоязычным протоком — canalis thyreoglossus. При нормальном развитии этот проток полностью редуцируется, рудиментом его является слепое отверстие foramen caecum в корне языка.

Из эпителия глотки в области III-V жаберных карманов у позвоночных развиваются мелкие эндокринные образования, связанные по месту окончательного положения с щитовидной железой. Это паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца. Первые, выделяя гормонпаратиреоидин, повышающий содержание ионов кальция в крови и уменьшающий их количество в костях, развиваются как самостоятельные железы только у наземных позвоночных, а у земноводных — лишь после метаморфоза.

В филогенетическом ряду позвоночных они постепенно перемещаются из глоточной области в сторону щитовидной железы, а у млекопитающих даже срастаются с ней.

Надпочечники позвоночных имеют двойственное происхождение.

У рыб и земноводных ткани, соответствующие мозговому и корковому веществам этих желез, расположены отдельно друг от друга. Зачатки мозгового вещества связаны по происхождению с симпатическими нервными узлами и расположены метамерно. Зачатки коркового вещества развиваются из утолщений эпителия брюшины.

У наземных позвоночных мозговое и корковое вещества объединяются в компактные эндокринные железы, имеющие сложное гистологическое строение.

У млекопитающих они прилежат к переднему концу почек.

Мозговое вещество выделяет в основном адреналин — регулятор кровообращения и энергетического обмена, а корковое вещество — разнообразные стероидные гормоны, влияющие на минеральный, углеводный обмены и функции почек.

Пороки эндокринной системы человека

77. Антропогенез. Характеристика основных этапов.

78. Антропогенез. Действие биологических и социальных факторов на разных этапах антропогенеза. Возрастающая роль социального наследования.

На научную основу вопрос о происхожении человека впервые поставил Дарвин. В труде «Происхождение человека и половой отбор» (1871 г.) он показал, что человек имеет животное происхождение и характеризуется большим сходством с современными человекообразными обезьянами. Это подтверждают общность строения осевого скелета, конечностей, всех основных систем органов, внутриутробное развитие зародыша. Отличие млечных желез, диафрагмы, рудиментов (остатки третьего века в углу глаз, копчиковый отдел позвоночника, аппендикс) и атавизмов (сильно развитый волосяной покров, многососковость и др.). В эмбриональном развитии человека есть черты, характерные для всех представителей типа Хордовые: хорда, нервная трубка, жаберные дуги. Осевой скелет, представленный позвоночником, две пары конечностей определяют принадлежность человека к подтипу Позвоночные. Четырехкамерное сердце, теплокровность, млечные железы, зубы трех видов и др. свидетельствуют о принадлежности человека к классу Млекопитающие. С отрядом Приматы человека объединяют многие признаки: конечности хватательного типа (большой палец кисти противопоставлен остальным), ногти на пальцах, одна пара сосков млечных желез, хорошо развитые ключицы, замена молочных зубов на постоянные в процессе онтогенеза.

Наряду со сходством человек имеет ряд особенностей, отличающих его от обезьян. К ним относятся: прямохождение, наличие свода стопы и четырех изгибов позвоночника, наличие подбородочного выступа, преобладание мозгового отдела черепа над лицевым, большой объем головного мозга с развитой корой больших полушарий. Человека отличают членораздельная речь, абстрактное мышление, способность изготовлять и пользоваться орудиями труда.

Эволюция человека (антропогенез) - исторический процесс становления человека, происходит под влиянием двух групп факторов — биологических и социальных. Биологические факторы на ранних этапах развития человека имели решающее значение. Благодаря им человек претерпел ряд морфологических изменений скелета, способствующих прямохождению. К ним относятся: изгибы позвоночника, высокий свод стопы, расширенный таз, прочный крестец. К социальным факторам эволюции относятся труд и общественный образ жизни. Развитие трудовой деятельности уменьшило зависимость человека от окружающей природы, расширило его кругозор и привело к ослаблению действия биологических закономерностей. Главным признаком трудовой деятельности человека являются способность изготавливать орудия труда и использовать их для достижения своих целей. Рука человека - не только орган труда, но и её продукт.

Развитие речи привело к возникновению абстрактного мышления, если морфологические и физиологические особенности человека передаются по наследству, то способности к коллективному труду, мышлению и речи по наследству не передаются. Эти специфические качества человека исторически возникли и совершенствовались под действием социальных факторов и развиваются у каждого, человека только в обществе, благодаря воспитанию и обучению.

79. Внутривидовая дифференциация человечества. Расы и расогенез. Популяционная концепция рас.

Человеческие расы – большие популяции людей, характеризующиеся устойчивыми комплексами морфофизиологических признаков преимущественно адаптивной природы.

В основе морфофизиологического полиморфизма человечества лежат полиморфизм наследственного материала на уровне генома и модификационная изменчивость. Эти факторы обеспечивают не только индивидуальное морфофизиологическое многообразие, но и внутривидовую групповую дифференциацию человечества на расы и адаптивные экологические типы.

3 основные большие расы: европеидная, австрало-негроидная, монголоидная.

Европеоиды имеют светлую или смуглую кожу, прямые или волнистые волосы, узкий выступающий нос, тонкие губы и развитый волосяной покров на лице и теле.

У монголоидов кожа также может быть как светлой, так и темной, волосы обычно прямые, жесткие, темно пигментированные, косой разрез глаз и эпикант («третье веко»).

Негроиды характеризуются темной кожей, курчавыми или волнистыми волосами, толстыми губами и широким, слегка выступающим носом.

Имеются отличия рас и по некоторым физиологическим и биохимическим показателям: интенсивность потоотделения с единицы площади кожи у негроидов выше, чем у европеоидов.

Популяционная концепция рас: большие расы – это огромные популяции, малые расы – субпопуляции больших, нации, народности – меньшие популяции. (Этносы не разделяются на отдельные популяции)

80. Экологические факторы в антропогенезе. Адаптивные экологические типы человека, их происхождение.

Сегодня адаптации человека к среде проявляются в основном на социальном уровне, однако человечество на ранних этапах эволюции подвергалось непосредственному действию биотических и абиотических экологических факторов в значительно большей степени. Комплексы таких факторов имели разнонаправленное действие на человеческие популяции. В результате в разных климато-географических зонах сформировались различные адаптивные типы людей.

Адаптивные экологические типы человека. Адаптивный тип представляет собой норму биологической реакции на комплекс условий окружающей среды и проявляется в развитии морфофункциональных, биохимических и иммунологических признаков, обеспечивающих оптимальную приспособленность к данным условиям обитания.

В комплексы признаков адаптивных типов из разных географических зон входят общие и специфические элементы. К первым относят, например, показатели костно-мускульной массы тела, количество иммунных белков сыворотки крови человека. Такие элементы повышают общую сопротивляемость организма к неблагоприятным условиям среды. Специфические элементы отличаются разнообразием и тесно связаны с преобладающими условиями в данном месте обитания — гипоксией, жарким или холодным климатом. Именно их сочетание служит основанием к выделению адаптивных типов: арктического, тропического, зоны умеренного климата, высокогорного, пустынь.

Из перечисленных факторов наибольшее влияние на формирование комплекса признаков арктического адаптивного типа оказали, по-видимому, холодный климат и преимущественно животная пища. Арктическому комплексу признаков свойственны относительно сильное развитие костно-мускульного компонента тела, большие размеры грудной клетки, высокий уровень гемоглобина, относительно большое пространство, занимаемое костным мозгом, повышенное содержание минеральных веществ в костях, высокое содержание в крови белков, холестерина, повышенная способность окислять жиры. Среди аборигенов Арктики почти не встречаются лица с астеническим телосложением.

В целом арктический тип характеризуется усиленным энергетическим обменом, который отличается стабильностью показателей в условиях переохлаждения. Имеют свои особенности и механизмы терморегуляции. Так, при одинаковой степени охлаждения у канадских индейцев резко падает температура кожи, но уровень обмена веществ меняется незначительно, а у пришлого белого населения наблюдается меньшая степень снижения кожной температуры, но появляется сильная дрожь, т.е. интенсифицируется обмен.

81. Экологические факторы, их классификация. Лимитирующие факторы. Понятие оптимума. Экологическая валентность вида.

Экологический фактор – нерасчленяемый элемент среды, действующий на организм на протяжении всего онтогенеза или в один из его периодов.

1. Абиотические факторы – это факторы неживой природы, прежде всего климатические (солнечный свет, температура, влажность воздуха), и местные (рельеф, свойства почвы, соленость, течения, ветер, радиация и т.п.). Эти факторы могут влиять на организм прямо (непосредственно), как свет и тепло, либо косвенно, как, например, рельеф местности, который обусловливает действие прямых факторов (освещенности, увлажнения, ветра и др.).

2. Биотические факторы – это всевозможные формы влияния живых организмов друг на друга (например, опыление насекомыми растений, поедание одних организмов другими, конкуренция между ними за те или иные виды ресурсов – пищу, пространство, свет и т.д. – паразитизм и многое другое). Биотические взаимоотношения имеют чрезвычайный сложный и своеобразный характер и также могут быть прямыми и косвенными.

3. Антропогенные факторы – это те формы деятельности человека, которые, воздействуя на окружающую среду, изменяют условия живых организмов или непосредственно влияют на отдельные виды растений и животных. Одним из наиболее важных антропогенных факторов

Лимитирующий фактор = закон минимума (закон Либиха) – жизнедеятельность организмов резко ограничивается при минимальном значении одного из факторов.

Результаты действия переменного фактора зависят прежде всего от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.

Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.

Экологическая валентность - степень приспособляемости живого организма к изменениям условий среды. Э. в. представляет собой видовое свойство. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность.

82. Экологическая система. Потоки энергии и цепи питания в экосистемах. Экологические пирамиды.

Экосистема и биогеоценоз – понятия, близкие друг другу, но не синонимы. В обоих случаях, это устойчиво взаимодействующие системы живых организмов и среды, в которых совершается поток энергии и круговорот веществ, но экосистема – понятие безразмерное.

Биогеоценоз: Биоценоз (сообщество организмов) + биотоп (факторы места обитания)

Любой биогеоценоз = экосистема, но не всегда экосистема = биогеоценоз.

Ряд видов или групп, объединенных между собой пищевыми связями, образуют пищевую (трофическую) цепь.

Пастбищная цепь начинается с зелёных растений – осина → заяц →лиса.

Детритная цепь с отмершей биомассы: листовой опад → дождевые черви.