Гибридизация

Аллопатрическое (географическое) видообразование – препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением популяций. Генетическая изоляция развивается в таком случае вторично.

Симпатрическое видообразование – новый вид образуется внутри ареала исходного вида. С самого начала изоляция является генетической (крупные хромосомные перестройки, нарушение нормального хода мейоза).

63. Популяции людей. Деем. Изолят. Кровнородственные браки. Особенности генофондов изолятов, их отличия от генофондов больших по размерам популяций.

Популяция человека – группа людей в течение многих поколений занимающих одну территорию и свободно вступающих в браки.

3 вида популяции человека:

1) БОЛЬШИЕ (многочисленные, менделеевские) – подбор родительских пар случаен, ни один индивидуум не имеет общего предка с другим. Отбор и мутации отсутствуют.

2) ДЕМЫ (ограниченные популяции) – 1500-4000 человек. Частота внутригрупповых браков: 80-90%

3) ИЗОЛЯТЫ (малые популяции). – до 1500 человек. Частота внутригрупповых браков больше 90%. Через 4 поколения (около 100 лет) все члены изолята становятся двоюродными/троюродными сибсами. (Сибсы = дети одной матери, т.е. братья и сёстры)

Кровнородственные браки (= инбридинг)

- браки между двоюродными братьями/сёстрами

- инцестные браки (браки между родственниками 1-й степени: брат+сестра, сын+мать). Инцестные браки запрещены, так как от них очень часто рождаются больные дети.

Неблагоприятное последствие инбридинга – утрата гетерозиготности, которая может затем привести к вымиранию популяции.

В демах и изолятах процент гомозигот больше, чем в больших популяциях.

В малочисленных популяциях в ряде поколений одни аллели

могут быть полностью утрачены, а другие станут более

частыми. Это явление, получило название дрейфа генов

Для определения степени изоляции популяции используется

коэффициент инбридинга (вероятность идентичных по

происхождению генов в одном локусе)

64. Популяционная структура человечества. Действие элементарных эволюционных факторов в популяциях людей. (смотри ответ на вопрос № 61)

Популяционная структура человечества:

65. Макроэволюция. Формы филогенеза: филетическая и

дивергентная эволюция, конвергентная эволюция и параллелизм.

Макроэволюция – процессы в систематических единицах выше вида. О макроэволюции судят по косвенным признакам.

Формы эволюции групп животных:

Филитическая эволюция: затрагивает представителей одного таксона, который во времени изменяется как едино е целое. (на микроэволюционном уровне этому процессу соответствует филитическое видообразование)

Дивергентная эволюция: образование в процессе исторического развития нескольких новых групп от одной предковой. Эта эволюция создаёт разнообразие таксонов низшего ранга в более крупных таксонах, к примеру, семейств в отряде. (на микроэволюционном уровне – дивергентное видообразование)

Формы соотносительного развития нескольких таксонов:

Параллелизм: 2 таксона, дивергировавшие от общего предка и следовательно, имеющие общую генетическую основу, в дальнейшем претерпевают филитическую эволюцию в сходном направлении.

Конвергентная эволюция: филитическая эволюция неродственных таксонов в сходном направлении. Наблюдается, когда представители разных групп встречаются со сходными экологическими задачами.

66. Макроэволюция. Направления эволюции групп. Аллогенез и идиоадаптация. Арогенез и ароморфозы.

Макроэволюция – процесс формирования таксонов надвидового ранга. В зависимости от того, изменяется ли уровень организации в эволюционных группах, выделяют 2 основных типа эволюции: АЛЛОГЕНЕЗ И АРОГЕНЕЗ.

При АЛЛОГЕНЕЗЕ у всех представителей данной группы сохраняются без изменения основные черты строения и функционирования систем органов. Уровень организации остаётся прежним. Аллогенная эволюция происходит в пределах ОДНОЙ адаптивной зоны (совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа). Интенсивное заселение конкретной адаптивной зоны достигается благодаря возникновению у организмов ИДИОАДАПТАЦИЙ – локальных морфофизиологических приспособлений к определённым условиям существования.

АРОГЕНЕЗ – направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называю АРОМОРФОЗАМИ. Ароморфозы позволяют организмам заселять принципиально новые, более сложные адаптивные зоны, активно расселяться и приобретать локальные идиоадаптации к различным экологическим нишам.

Если в ходе филогенеза организмы осваивают более простую по сравнению с исходной адаптивную зону (пример: паразиты), то они претерпевают морфофизиологический регресс или ДЕГЕНЕРАЦИЮ, утрачивая часть прогрессивных черт, которыми обладали их предки.

67. Биологический прогресс и биологический регресс, их основные критерии. Эмпирические правила эволюции групп.

Рассматривая эволюцию отдельных таксонов, можно убедиться в том, что некоторые из них находятся в состоянии расцвета, в то время как другие вымирают. Успех группы организмов эволюционном процессе оценивают как состояние БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА, критериями которого являются:

1) увеличение количества представителей соответствующей группы

2) расширение ареала обитания

3) активизация видообразования в роде, увеличение количества родов в семействе, семейств в отряде и т.д.

Явление противоположное биологическому прогрессу – БИОЛОГИЧЕСКИЙ РЕГРЕСС – свидетельствует об угасании филогенетической группы, ведущем к её умиранию (критерии противоположны).

РЕЛИКТЫ – оставшиеся немногочисленные представители некогда биологически прогрессивной группы (латимерия – современная кистепёрая рыба).

Важнейшие правила и закономерности эволюции групп, обнаруженные эмпирическим путём:

1) ПРАВИЛО НЕОБРАТИМОСТИ ЭВОЛЮЦИИ: Эволюция – необратимый процесс и организмы не могут вернуться к прежнему состоянию, уже пройденному их предками ранее.

2) ПРАВИЛО ПРОГРЕССИВНОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ. Филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации.

3) ПРАВИЛО ПРОИСХОЖДЕНИЯ НОВЫХ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ ОТ МАЛОСПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ ПРЕДКОВ. Отсутствие жёсткого одностороннего отбора генотипов и сохранение в связи с этим большего разнообразия у неспециализированных форм – высокая экологическая пластичность.

68. Соотношение онто и филогенеза. Закон зародышевого сходства Карла Бэра. Биогенетический закон Мюллера и Геккеля. Исследователи начала 19-го века впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, Карл Бэр сформулировал закон зародышевого сходства

1) Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2) Они последовательно переходят в своём развитии от более общих признаков типа ко всё более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определённому роду, виду, и наконец – индивидуальные черты.

3) Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.

Мюллер и Геккель сформулировали ОСНОВНОЙ БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН – Онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков называют РЕКАПИТУЛЯЦИЯМИ.

Рекапитулируют:

1) Морфологические признаки (хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых)

2) Особенности биохимической организации и физиологии (в эмбриогенезе млекопитающих – выделение ранними зародышами аммиака, позже мочевины, затем аллантоина, а на последних стадиях развития мочевой кислоты)

Зародыш высокоорганизованных организмов (и человека) не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся, а сходен с их ЗАРОДЫШАМИ.

69. Онтогенез как основа филогенеза. Учение Северцова о филэмбриогенезах. Анаболии, девиации и архаллаксисы. Гетерохронии и гетеротопии биологических структур в эволюции онтогенеза.

Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного не рождает нового само по себе. Эволюция протекает благодаря изменениям в онтогенезах организмов. Конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.

К таким отклонениям относятся, например, ЦЕНОГЕНОЗЫ – приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенозы не сохраняются. К ценогенозам у анамний относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных млекопитающих и человека – ещё и плаценту с пуповиной. Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают высокую вероятность выживания потомства.

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза – ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗЫ. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе и имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают 3 типа:

1. АНАБОЛИИ (или надставки) – возникают после того, как орган практически завершил своё развитие и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.

К анаболиям относят появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательно перераспределение сосудов в организме.

2. ДЕВИАЦИИ – отклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трёхкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитие перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих.

3. АРХАЛЛАКСИСЫ – изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранней дифференцировке или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых происходит на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.

В эволюции онтогенеза могут обнаруживаться отклонения времени закладки органов – ГЕТЕРОХРОНИИ и места их развития – ГЕТЕРОТОПИИ.

Пример гетерохронии – развитие головного мозга у человека: дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.

70. Морфофункциональные преобразования органов, их закономерности. Атавистические (филогенетически обусловленные) пороки развития.

В основе филогенетических преобразований органов лежит их полифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Один из основных принципов эволюции органов — принцип расширения и смены функций. Расширение функций сопровождает обычно профессиональное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции. Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой главной функцией становится одна из бывших ранее второстепенными. Бывшая главной функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом меняется таким образом, что его строение становится максимально соответствующим выполнению главной функции. В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь. Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры. Примером является усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных за счет ветвления бронхов, появления ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации его функций. Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию, или их олигомеризацией. Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. В противоположность интенсификации и активации ослабление функций ведет в филогенезе к упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения.

Пороки развития выделительной системы:

1. Аплазия - отсутствие, гипоплазия - уменьшение, дистопия - смещение почки.

2. Блуждающая почка.

3. Сращение – подковообразная почка.

4. Удвоение почек.

5. Отсутствие или удвоение мочеточника.

6. Аплазия или удвоение мочевого пузыря.

Онто-филогенетически обусловленные пороки развития пищеварительной системы человека.
1. Односторонняя или двусторонняя расщелина верхней губы, верхней челюсти.
2. Незаращение твердого неба.
3. Наличие дополнительных зубов, трем, диастем, конических зубов, сильно развитых клыков, нарушение прикуса,
4. Отсутствие, недоразвитие барабанной полости, слуховых косточек, низкое расположение слуховых проходов.
5. Латеральные кисты шеи.
6. Эзофаготрахеальные свищи.
Пороки среднего и заднего отделов пищеварительной трубки.
1. Гипоплазия - недоразвитие различных отделов пищеварительной системы:
- укорочение пищевода, тонкого и толстого кишечника;
- недоразвитие или полное отсутствие слепой кишки с аппендиксом;
- недоразвитие печени и поджелудочной железы.
2. Наличие Меккелева дивертикула.
3. Неполное разделение клоаки на прямую кишку и мочеполовые протоки.
4. Наличие фрагментов тканей поджелудочной железы в стенке желудочно-кишечного тракта, в печени, желчном пузыре и его протоке, как следствие гетеротопии.

Пороки развития дыхательной системы:

1. Сохранение жаберных щелей (жаберные свищи).

2. Атрезия трахеи.

3. Трахейно-пищеводные фистулы.

4. Агенезия (отсутствие) или гипоплазия (недоразвитие) доли или целого легкого.

5. Недоразвитие легкого, бронхов.

6. Добавочные доли или целое легкое.

7. Зеркальная закладка левого и правого легкого

Пороки развития головного мозга и нервной системы:

- анэнцефалия (недоразвитие переднего мозга),

- микроцефалия (общее недоразвитие головного мозга),

- гидроцефалия (водянка головного мозга),

- недоразвитие лобных долей

- черепно- и спинномозговые грыжи.

- рахисхис (несмыкание нервной трубки)

Пороки развития эндокринной системы:

Недоразвитие и гипофункция задней дели гипофиза

Эктопия аденогипофиза

Персистирование кармана Ратке

Щитоязычный проток

Эктопия щитовидной железы и срединные шейные свищи

Срединные кисты шеи

Криптохизм

Гетеротопия поджелудочной железы

Добавочные надпочечники, кортикальные или мозговые тела

Пороки развития кровеносной системы:

71. Эволюция пищеварительной системы хордовых. Онто-филогенетические пороки пищеварительной системы у человека.