Пространственная структура

Пространственная структура характеризует распределение особей биоценоза в пределах биотопа.
Любой биоценоз занимает конкретное пространство, которое разделяется между видами в зависимости от их биологических особенностей. В связи с этим различают вертикальную и горизонтальную зональность, а также консорции.
Вертикальная зональность биоценоза обусловлена наличием в нем растений разной высоты. Благодаря этому в биоценозе наблюдается вертикальное расслоение на структурные части, занимающие разное положение по отношению к уровню почвы. Это явление называется ярусностью, а структурные части биоценоза - ярусами. Растительные ярусы заселяются животными и микроорганизмами. Ярусность способствует значительному ослаблению конкуренции между видами, благодаря этому увеличивается численность особей на единице площади и более полно и разнообразно используются условия среды.
В биоценозе различают надземную и подземную ярусность. В биоценозе смешанного леса выделяют 5-7 надземных ярусов. Подземная ярусность обусловлена разной глубиной расположения активной части корневой системы и включает, как правило, на один ярус меньше, чем надземная ярусность, так как мхи, грибы и лишайники, формирующие самый нижний ярус, корневой системы не имеют.
Надземная ярусность в смешанном лесу представлена следующими ярусами: I ярус - деревья первой величины (ель, сосна); II ярус - деревья второй величины (дуб, береза, осина, клен, ясень и др.); III ярус - деревья третьей величины (рябина, черемуха, дикая яблоня, дикая груша и др.); IV ярус - под-лесок из кустарников (лещина, бересклет, крушина, жимолость и др.); V ярус - подлесок из высоких трав и кустарничков (багульник, голубика, аконит, вереск, иван-чай и др.); VI ярус - низкие травы и кустарнички (клюква, кислица, копытень, ландыш, перелеска, черника и др.); VII ярус - мхи, грибы, напочвенные лишайники. Подземная ярусность является зеркальным отражением надземной ярусности.
Ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза. Если их количество мало, то фитоценоз считается простым, а если их много - сложным.

Рис. 1. Распределение копытных животных по ярусам питания: 1- жираф; 2 — антилопа геренук; 3 — антилопа дик-дик; 4 — носорог; 5 — слон; 6 — зебра; 7 — гиу; 8 — газель Гранта; 9 — антилопа бубал

Растительные ярусы создают среду для существования других особей, которые здесь поселяются. Некоторые виды приспособлены к конкретным ярусам, а некоторые в силу разных обстоятельств занимают в разное время разные ярусы. Существуют организмы, которые нельзя отнести к конкретному ярусу, - лианы, эпифиты, паразиты, их называют внеярусными.

некоторых групп организмов может прослеживаться внутригрупповая ярусность. Например, у насекомых выделяют следующие ярусы: I ярус - геобий (обитатели почвы); II ярус - герпетобий (обитатели наземного поверхностного слоя); III ярус - бриобий (обитатели мохового яруса); IV ярус - филлобий (обитатели травостоя); V ярус - аэробий (обитатели более высоких ярусов).
Ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза, которая отличается от других ее частей совокупностью экологических условий, набором растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений между компонентами.
Вертикальное распределение организмов в биоценозе оказывает влияние на горизонтальную структуру.
Структурной единицей фитоценоза является синузия, которая характеризуется определенным видовым составом. В зависимости от видового состава синузии формируется определенный микроклимат, видовой состав животных и микроорганизмов. Совокупность всех этих компонентов называется парцелла. Парцелла - структурная единица горизонтальной пространственной структуры. В отличие от яруса в состав парцеллы, кроме растений, животных и микроорганизмов, входит почва.
Кроме топографических образований (ярусы, синузии, парцеллы), в каждом биоценозе есть своеобразные пространственные структуры, которые не имеют выраженного месторасположения. Они называются консорции. Учение о консорциях создали: В.Н.Беклемишев и Л.Г.Раменский.

Консорция - это совокупность популяций, жизнедеятельность которых трофически или топически связана с центральным видом-эди- фикатором, выполняющим роль ядра. Организмы, взаимодействующие с ядром, называются консорты I порядка. Консорт в переводе с английского языка означает «сожитель», «спутник». Второе слово в данном случае подходит больше. Консорты I порядка в совокупности формируют концентр I порядка. Те организмы, которые взаимодействуют с консортами I порядка, называются консорты II порядка. Они в совокупно-
сти формируют концентр II порядка и т.д. В результате этого образуется консорция, включающая ядро и концентры разных порядков. Весь биоценоз состоит из консорций, которые между собой перекрываются, так как консорты из одной консорции могут входить в состав концентров другой консорции.

Функциональная структура характеризует распределение особей биоценоза на группы по выполняемым функциям. В каждом биоценозе организмы выполняют разные функции, благодаря которым осуществляется биогенный круговорот. В зависимости от роли, которую играет организм в данном круговороте, он относится к определенной функциональной группе. Выделяют следующие функциональные группы:
Продуцентыг (создатели) - это организмы, создающие органическое вещество из неорганического (биогены) с использованием солнечной энергии. К ним относятся а) фототрофы: все зеленые растения, цианобактерии, зеленые и пурпурные серобактерии; б) хемотрофы: нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др.
Консументыг (потребители) - это организмы, потребляющие живое органическое вещество и передающие содер-жащуюся в нем энергию по пищевым цепям. К ним относятся животные. В зависимости от вида потребляемого органического вещества они подразделяются на порядки. Организмы, потребляющие продуцентов, называются консументы I порядка (растительноядные). Консументов I порядка потребляют консументы II порядка (плотоядные или хищники более низкого ранга) и т.д. Количество порядков ограничено и определяется объемом биомассы продуцентов.
Редуцентыг (разрушители) - это организмы, разлагающие отмершее органическое вещество (детрит) до биогенов, которые затем поглощаются продуцентами. Как продуценты, так и консументы на определенной стадии жизненного цикла отмирают и образуют детрит, который под влиянием редуцентов через несколько этапов превращается в биогены. Различают три порядка редуцентов. Редуценты I порядка (механические разрушители) осуществляют механическое разрушение детрита, практически его не разлагая. К ним относятся насекомые и их личинки, черви, землероющие млекопитающие. Редуценты II порядка (гуминизаторы) частично разлагают детрит, превращая его в гумус. Эту функцию выполняют грибы, простейшие и крупные микроорганизмы (более 0,1 мм). Редуценты III порядка (минерализаторы) обеспечивают полное разложение гумуса до биогенов. К ним относятся микроорганизмы менее 0,1 мм. Все порядки редуцентов, отмирая, также превращаются в детрит.
Все функциональные группы в биоценозе между собою взаимосвязаны, благодаря чему осуществляется биогенный круговорот.Функциональная структура в биоценозе очень жесткая: должны присутствовать все функциональные группы. Однако таксономическая структура каждой функциональной группы весьма рыхлая и нестабильная, потому что одну и ту же функцию могут выполнять разные виды организмов. Как мы видели из характеристики структуры биоценоза, организм, входящий в его состав, относится к определенному виду, обладающему конкретными потребностями к условиям среды, занимает определенное пространственное положение, выполняет определенные функции. Все эти сведения в совокупности составляют понятие «экологическая ниша». Гриннел впервые ввел это понятие в 1920 г. Экологическая ниша - это абстрактное понятие, оно включает физические, химические и биотические факторы, необходимые организму для жизнедеятельности и обусловливающие его морфологическую приспособленность, физиологические реакции и поведение. Это понятие включает в себя не только физическое пространство, которое занимает организм, но и функциональную роль организма в сообществе и его отношения к внешним факторам (условия существования). Экологическая ниша включает три аспекта: 1) пространственная ниша, или ниша местообитания - это то место, где живет организм, где его обычно можно встретить; 2) трофическая ниша - это совокупность всех видов пищи, которой питается организм; 3) многомерная ниша, или ниша как гиперобъем - это совокупность всех потребностей к абиотическим факторам среды.
Таким образом, экологическая ниша включает общую сумму всех потребностей организма к среде обитания. Для характеристики экологической ниши пользуются двумя понятиями: ширина ниши и перекрывание ниши. Виды в сообществе, которые имеют одинаковые размеры ниши и выполняют сходные функции, называются гильдии. Виды, которые выполняют одинаковые функции в сходных биоценозах, называются викарирующие виды. Виды, которые занимают одинаковые экологические ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.
Если в экосистеме жизненные ресурсы используются полностью, то она называется насыщенной (свободных экологических ниш нет) и вселение новых видов сюда невозможно. Если жизненные ресурсы используются не полностью - экосистема ненасыщенная (имеются свободные экологические ниши) и есть возможность вселения новых видов. Чем меньше насыщенность экосистемы, тем легче протекает акклиматизация