Формы полового размножения у многоклеточных

-Без оплодотворения – партеногенез

-с оплодотворением – включает два процесса

1). Образование гаплоидных клеток – гамет;

2). Слияние гаплоидных клеток – оплодотворение.

В основе гаметогенеза лежит особая форма деления клеток – мейоз. Мейоз – это форма размножения клеток, когда из одной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные:

2n2c------2n4c-------2n2c+2n2c--------1n1c+1n1c+1n1c+1n1c

Основные закономерности мейоза:

Мейозу предшествует интерфаза, при которой происходит репликация ДНК (удвоение хромосом), но отличается от интерфазы митоза:

-неполная репликация ДНК. Остаются участки однонитевой ДНК в Z форме (временное образование) – это является необходимым условием последующей конъюгации хромосом.

Мейоз включает два последовательных деления:

1. мейоз1 – редукционное деление

2. мейоз2 – эквационное деление.

Оба деления включают те же фазы, что и митоз.

МЕЙОЗ-1.

Профаза-1 – происходит конъюгация, сближение гомологичных хромосом. Получается одна структура – бивалент n4c.

Метафаза-1 – биваленты располагаются у экватора и прикрепляются к нитям веретена деления n4c.

Анафаза-1 – хромосомы расходятся к полюсам 2n4c.

Телофаза-1 – образуется ядро вокруг хромосом. Гаплоидный набор удвоенных хромосом n2c.

Особенностью профазы первого деления мейоза является то, что она существенно растянута по времени. В ней происходят важные процессы, связанные с конъюгацией и кроссинговером. Профаза-1 включает следующие стадии:

- Лептотена (лептонема) 2n4c

- Зиготена – биваленты n4c

- Политена

- Диплотена n4c

- Диакинез n4c

Липтотена – стадия тонкой нити, начинается компактизация, спирализация хромосом 2n4c.

Зиготена –конъюгация гомологичных хромосом. Узнают свою хромосому с помощью Z участков ДНК. В процессе конъюгации между гомологичными хромосомами образуется синаптонемальный комплекс.

Политена – продолжается компактизация уже бивалентов – стадия толстых нитей n4c.

Диплотена – гомологичные хромосомы в области центромеры расходятся. Места перекреста гомологичных хромосом называются хиазмами. Здесь происходит разрыв и воссоединение. Во время диплотены в участках хиазм возможен кроссинговер – обмен гомологичными участками отцовской и материнской хромосом.

Диакинез – стадия терминализации. Хиазмы расходятся все дальше.

Особенность Анафазы-1: при расхождении к полюсам происходит независимая комбинация отцовской и материнской хромосом. 2 в 23 степени- число возможных сочетаний отцовских и материнских хромосом.

Между двумя делениями существует короткая стадия – интеркинез. Накапливаются белки и энергия. Репликация не происходит.

МЕЙОЗ-2.

После окончания первого деления мейоза у двух дочерних клеток вновь образуются оболочки и начинается короткая интерфаза. В это время хромосомы несколько деспирализуются, однако вскоре они опять конденсируются и начинается профаза II. Поскольку в этот период синтеза ДНК не происходит, создается впечатление, что у некоторых организмов хромосомы переходят непосредственно от одного деления к другому. Профаза II у всех организмов короткая: ядерная оболочка разрушается, когда формируется новое веретено, после чего, быстро сменяя друг друга, следуют метафаза II, анафаза II и телофаза II. Так же как и примитозе, у сестринских хроматид образуются кинетохорные нити, отходящие от центромеры в противоположных направлениях. В метафазной пластинке две сестринские хроматиды удерживаются вместе до анафазы, когда они разделяются благодаря внезапному расхождению их кинетохоров.Таким образом, второе деление мейоза сходно с обычным митозом, единственное существенное различие состоит в том, что здесь имеется по одной копии каждой хромосомы, а не по две, как в митозе.

Мейоз заканчивается формированием ядерных оболочек вокруг четырех гаплоидных ядер, образовавшихся в телофазе II.