Энергетика и продуктивность экосистем

Трофическая цепь в биогеоценозе есть одновременно цепь энергетическая, т.е. последовательный упорядоченный поток передачи энергии Солнца от продуцентов ко всем остальным звеньям.

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом – способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией. Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единицу площади (га, м²) или объема (в водных экосистемах) характеризует продуктивность экосистем.

Органическая масса, создаваемая растениями за единицу времени, называется первичной продукцией, а продукция животных или других консументов – вторичной. Очевидно, что вторичная продукция не может больше первичной или даже равной ей. Продукцию выражают количественно в сухой массе растений либо в энергетических единицах - эквивалентном числе джоулей. Так, 1г сухой массы растений соответствует 18,7 кДж, а 1г сухого животного вещества (мяса) эквивалентен 23,5 кДж.

Первичная продукция подразделяется как бы на два уровня – валовую и чистую продукцию.

Валовая первичная продукция – это общая масса органического вещества, создаваемая растениями в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и затраты на дыхание. Можно привести примеры продуктивности различных экосистем (в граммах сухого вещества на 1м² за сутки): менее 1г – пустыни, глубокие моря, 1-3г – луга, горные леса, пашни, мелкие моря, глубокие озёра, 3-10г – степи, мелкие озера, леса умеренной полосы, орошаемые поля, 10-25г – тропические леса, интенсивно возделываемее культуры на полях, коралловые рифы.

Поскольку ни один процесс не функционирует со 100%-ным коэффициентом полезного действия, не вся полученная растениями энергия накапливается в виде первичной продукции, часть её рассеивается в форме тепла. В свою очередь, часть энергии, накопленной в биомассе, расходуется на процессы жизнедеятельности и это ведет к уменьшению биомассы. Эти потери принято называть потерями на дыхание (процесс, обратный реакции (5.1)).

Как уже отмечалось (см. 3.4.1), поверхности Земли достигает лишь 15% солнечного излучения. Однако, растения в процессе фотосинтеза связывают лишь небольшую часть солнечной радиации (см 5.2.1). Даже по отношению к ФАР – это в среднем для земного шара менее 1%. Только наиболее продуктивные экосистемы (например, сахарный тростник, тропические леса, посевы кукурузы) в оптимальных условиях могут связывать до2-3% ФАР. Из суммы связанной в процессе продукции энергии около 50% расходуется на дыхание. Оставшиеся 50% аккумулированной энергии составляет прирост биомассы растений, т.е. чистая первичная продукция. Таким образом, чистая продукция соответствует примерно 0,5% солнечной энергии, падающей на Землю. По другим данным, эффективность фотосинтеза оказывается еще ниже – порядка 0,1%.

Рассмотренные закономерности связывания солнечной энергии позволили сформулировать правило одного процента: человек не должен высвобождать и рассеивать в окружающую среду энергию больше той, которая связывается при фотосинтезе в высокопродуктивных экосистемах (т.е. не более 1% от солнечной энергии, достигающей поверхности земли). Подмечено, например, что в регионах Земли, которые по тем или иным причинам получают дополнительную энергию в значениях, близких к 1% от солнечной (или более), имеют место ураганы, смерчи, цунами, торнадо, мощные циклоны, наводнения, лесные пожары и другие стихийные бедствия.

Накопленная в результате фотосинтеза биомасса растений (первичная продукция) – это резерв, из которого часть используется в качестве пищи консументами и редуцентами. Существуют определенные закономерности перехода энергии с одного уровня на другой вместе с потребляемой пищей. Полученная с пищей энергия соответствует энергетической стоимости общего количества съеденной пищи. Однако эффективность усвоения пищи никогда не достигает 100% и зависит от состава корма, температуры, сезона и других факторов. Пища, поглощаемая консументами, усваивается не полностью: от 12 до 20% у ряда фитофагов, до 75% и более – у плотоядных. Энергетические затраты связаны прежде всего с поддержанием метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание. Функционирование организма сопровождается выделением тепла, в результате существенная доля энергии рассеивается в окружающей среде. Сравнительно небольшая часть пищи идет на образование новых тканей и создание жировых запасов. Некоторая доля пищи, а вместе с ней и энергия, не усваивается организмом и выводятся в окружающую среду вместе с продуктами жизнедеятельности (экскрементами). В дальнейшем хищник, съевший это растительноядное животное (консумент первого порядка) и представляющий третий трофический уровень получает только ту энергию, накопленную растением, которая задержалась в теле его жертвы (второй уровень) в виде прироста биомассы.

Таким образом, на каждом этапе передачи вещества и энергии на более высокий трофический уровень теряется примерно 90% энергии и только около 10% её переходит к очередному потребителю. Так, если калорийность продуцента равна 1000Дж, то при попадании в тело фитофага остается 100 Дж, в теле хищника уже 10Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю останется лишь 1Дж, т.е. 0,1 % от калорийности растительной пищи. Указанные соотношения в передаче энергии в пищевых связях организмов сформулированы Р.Линдеманом (принцип Линдемана) и носит название правила десяти процентов: от каждого предыдущего трофического уровня к последующему переходит в среднем не более 10% энергии.

Применительно к природопользованию данное правило означает, что из экосистем нельзя единовременно(обычно – за год) изымать более 10% возобновляемого ресурса: из рек – годового стока вода, из лесов – биомассы, из популяции - численности особей и т.д. Повторное изъятие массы возможно после восстановления ее до исходных значений. Это правило в ряде случаев имеет относительный характер. Так, при взрыве численности особей в популяциях их можно изымать в несколько раз больше, чем 10%, а в период низкой численности потребление должно быть нулевым.

Из принципа Линдемана также следует, цепь питания имеет ограниченное количество уровней, обычно не более 4-6. Пройдя через них, вся энергия оказывается практически рассеянной.Действительно, количество энергии, которая доходит до третичных плотоядных (5-й трофический уровень), составляет лишь около 10^-4 энергии, поглощенной продуцентами.

Поэтому в стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических сетях и биомасса остается постоянной.

Уже отмечалось, что единственным первичным источником первичной энергии на Земле является световое и тепловое излучение Солнца. Ежегодно на зеленую поверхность падает около 2,1 ^. 10²⁴ кДж. С учетом потери энергии радиации вследствие отражения и других причин, а также энергетического выхода фотосинтеза, общее количество энергии, запасаемой ежегодно в продуктах фотосинтеза, выразится величиной порядка 2 ^. 10²³ кДж. Кроме создания чистой продукции, живой покров суши использует захваченную им энергию Солнца для процесса дыхания. Таким образом, растите6льность суши в год преобразует суммарно (на дыхание и создание чистой продукции) около 4,2 ^. 10¹⁸ кДж солнечной энергии.

Различные экосистемы, в зависимости от комплекса климатических, геологических и других условий, обладают различной продуктивностью. Из табл. 5.2 видно, что ежегодная первичная продукция биосферы составляет 170 ^. 10⁹ т, причем 2/3 её производится экосистемами суши. Это связано с большой эффективностью фотосинтеза, так как использование лучистой энергии Солнца на поверхности суши равно около 0,1%, а на площади океана – 0,04%.

Однако, хотя биомасса Мирового океана почти в 1000 раз меньше, чем суши, а продуктивность (т/га) в 5 раз ниже, удельная продуктивность океанских биоценозов настолько высока, что ничтожная по сравнению с сушей фитомасса океанов создаёт ежегодно чистую продукцию, сопоставимую с чистой продукцией на суше.

Табл. 5.2 – Продуктивность и биомасса экосистем материков и океанов земного шара

Каждая экосистема Земли с учетом природных факторов характеризуется определенными величинами первичной биологической продуктивности. Благоприятное сочетание многих природных факторов делает наиболее продуктивной наземное экосистемой влажные тропические леса: их чистая первичная продукция составляет в среднем 2,2 кг/м² в год, а минимальные значения приходятся на аридные районы (пустыни и полупустыни), тундру и высокогорья – не более 0,14 кг/м². Данные о продуктивности основных биоценозов материков и океанов приведены в таблице 5.3.

Таблица 5.3- Продуктивность основных экосистем земного шара

В связи с тем, что дождевые тропические леса характеризуются максимальной продуктивностью и биомассой, их рассматривают как основные аккумуляторы углерода и обогащения атмосферы кислородом, называя «легкими планеты». В северных лесах, как известно, продуктивность и биомасса значительно ниже.

Наиболее продуктивными являются экосистемы с повышенной концентрацией живого вещества. На суше к наиболее высокопродуктивным экосистемам (сгущениям живого вещества) относятся: 1) тропические леса; 2) болота; 3) экосистемы мелководных прибрежных лиманов; 4) широкие устья рек; 5) заливные луга. Среди высокопродуктивных сельскохозяйственных культур можно упомянуть плантации сахарного тростника и посевы кукурузы.

Минимально продуктивны экосистемы пустынь и полупустынь, для которых дефицит влаги лимитирует развитие низшего трофического уровня, а также тундры и высокогорья из-за низких температур (лимитирующий фактор).

В океане выделяют следующие продуктивные экосистемы (сгущения жизни): 1) коралловые рифы, высокая продуктивных этих экосистем связана с благоприятным температурным режимом, видовым богатством сообществ, симбиотическими связями; 2) саргассовые сгущения, которые создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) и филлофорных (в Черном море); 3) прибрежные, которые располагаются на контакте водной и наземно-воздушной среды, в частности особенно высокопродуктивны экосистемы эстуариев.

Минимально продуктивны открытые воды океанов, где при избытке воды объем органических веществ сравнительно низок.

Что касается вторичной (животной) продукции, то она заметно выше в океане, чем в наземных экосистемах. Это связано с тем, что на суше в звено консументов (травоядных) в среднем включается лишь 10% первичной продукции (т.к. значительная часть первичной продукции продуцентов идет на построение собственных тел), а в океане до 50% (табл.5.3).

5.4.1 Экологические пирамиды

Соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами в естественных экосистемах можно выразить в виде графических моделей, называемых экологическими пирамидами. Эффект пирамиды в виде таких моделей разработал Ч. Элтон (1927) и сформулировал правило пирамиды (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше чем на последующем.

Например, масса всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных животных.

Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне; 2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает четкую закономерность, обнаруженную Ч. Элтоном: количество особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается. Разделение особей по трофическим уровням зависит от следующих факторов:

1. В любой экосистеме мелкие животные численно превосходят крупных и размножаются быстрее.

2. Для всякого хищника существуют нижний и верхний пределы размеров их жертв. Верхний предел определяется тем, что хищник не в состоянии одолеть животное, намного превышающее по размеру его собственное тело, нижний предел – тем, что при слишком малом размере добычи охота на нее теряет для хищников какой-либо смысл. Поэтому для хищников каждого вида, как правило, пищей служат жертвы оптимального размера.

Однако из этого правила есть исключения. Волки, охотясь сообща, могут убивать жертву более крупную, чем они сами, например, оленей. Пауки и змеи, обладая свойством выделять яд, убивают крупных животных. Известен случай, когда сетчатый питон проглотил целого медведя, массой 91 кг, в другом случае жертвой оказалась целая овца. Единственным же видом, способным использовать в пищу животных любой величины, является человек.

Однако пирамиды численности могут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот – биомассу - в графической.

Пирамиды биомассы представляют более фундаментальный интерес, так как в них четко показаны количественные соотношения биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов.

В качестве примера экологической пирамиды можно рассмотреть цепь питания: люцерна – телята – мальчик (рис.5.4, А,Б)

Показано, что если бы мальчик весом 48 кг питался только телятиной, то за год ему потребовалось бы для обеспечения жизнедеятельности 4,5 теленка (массой 1035кг), для питания которых, в свою очередь, необходим урожай 20 млн стеблей люцерны с площади 4 га общей массой 8211кг.

Для водных экосистем закономерности соотношения биомасс на различных трофических уровнях имеют свою специфику. Здесь пирамида биомасс как бы перевернута, т.е. биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Причина этого – резкие различия в продолжительности жизни организмов сравниваемых уровней.

Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой биотический потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться более 50 поколений фитопланктона, его оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. За это время, пока хищники (а тем более моржи и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная масса которых намного больше.

Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды энергии (или продукции), которые отражают законы расходования энергии в трофических цепях. Такая пирамида энергии для рассмотренной выше цепи питания приведена на рис.5.4,В. Как показывают расчеты, из потока солнечной энергии люцерна усваивает лишь 0,024%. Из энергии, содержащейся в люцерне, телята используют 8%. На развитие и рост мальчика в течение года из энергии, аккумулированной телятами, поступает 0,7%. В целом из потока солнечной энергии, который падает на площадь в 4 га, полезно используется немногим более одной миллионной части. Её оказывается достаточно для питания только одного 12-летнего мальчика, а большая часть поступающей энергии теряется.

Таким образом, пирамиды чисел и биомассы отражают статистику системы (т.е. характеризуют количество особей или их биомассу в данной момент), а пирамида энергии дает представление о скорости прохождения массы пищи через пищевую цепь.

Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, т.к. первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ – основной источник запасов пищи для человечества.

Весьма важна и вторичная продукция, которую получают за счет сельскохозяйственных и промышленных животных: животные белки содержат целый ряд незаменимых для человека аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы обеспечить больший выход необходимой для людей продукции.

Наконец, очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы их природных систем. В противном случае может быть подорвана их продуктивность.

Воздействие человека на экологические системы (биогеоценозы), связанное с их разрушением или загрязнением, непосредственно ведет к прерыванию потока энергии и вещества, а значит – к снижению продуктивности. Поэтому охрана окружающей среды может рассматриваться и как система мероприятий, направленных на предотвращение снижения продуктивности биосферы.