ГЛАВА 7. Рис. 102. Берлукки и Риццолатти в своем эксперименте изящно продемонстрировали не только функцию зрительной части волокон мозолистого тела

Рис. 102. Берлукки и Риццолатти в своем эксперименте изящно продемонстрировали не только функцию зрительной части волокон мозолистого тела, но и высокую специфичность межполушарных связей между клетками, сходными по ориентации и расположению рецептивных полей. Берлукки и Риццолатти перерезали у кошки хиазму по средней линии, так что левый глаз стал передавать информацию только в левое полушарие, причем эта информация касалась только правой половины поля зрения. Точно так же правый глаз стал снабжать информацией только правое полушарие, и эта информация относилась только к левой половине поля зрения. После перерезки регистрировались ответы тех клеток, рецептивные поля которых в нормальных условиях пересекали бы среднюю вертикаль. Оказалось, что рецептивные поля таких клеток расщепляются по этой вертикали; правая часть связана теперь с левым глазом, а левая — с правым глазом.

МОЗОЛИСТОЕ ТЕЛО И СТЕРЕОСКОПИЧЕСКОЕ ЗРЕНИЕ 151

бинокулярной клетки захватывало среднюю вертикаль сетчатки, причем та его часть, которая относится к левой половине поля зрения, доставляла информацию от правого глаза, а та, которая заходит в правую половину, — от левого глаза. Другие свойства клеток, исследованные в этом эксперименте, включая ориентационную избирательность, оказались идентичными (рис. 102).

Полученные результаты ясно показали, что мозолистое тело связывает клетки друг с другом таким образом, чтобы их рецептивные поля могли заходить и вправо, и влево от средней вертикали. Таким образом, оно как бы склеивает две половины изображения окружающего мира. Чтобы лучше себе это представить, предположим, что изначально кора нашего мозга образовалась как одно целое, не разделенное на два полушария. В этом случае поле 17 имело бы вид одного непрерывного слоя, на который отображалось бы все зрительное поле. Тогда соседние клетки для реализации таких свойств как, например, чувствительность к движению и ориентационная избирательность, должны были бы иметь, разумеется, сложную систему взаимных связей. Теперь вообразим, что «конструктор» (будь то бог, или, скажем, естественный отбор) решил, что так дальше оставлять нельзя — отныне половина всех клеток должна образовать одно полушарие, а другая половина — другое полушарие. Что тогда нужно сделать со всем множеством межклеточных связей, если две совокупности клеток должны теперь отодвинуться друг от друга? По-видимому, можно просто растянуть эти связи, образовав из них часть мозолистого тела. Для того чтобы устранить задержку при передаче сигналов по такому длинному пути (у человека примерно 12—15 сантиметров), нужно увеличить скорость передачи, снабдив волокна мйелйновой оболочкой. Разумеется, на самом деле ничего такого в процессе эволюции не происходило; задолго до того, как возникла кора, мозг уже имел два отдельных полушария.

Эксперимент Берлукки и Риццолатти, на мой взгляд, дал одно из наиболее ярких подтверждений удивительной специфичности нейронных связей. Клетка, показанная на рис. 108 (около кончика электрода) и, вероятно, миллион других подобных клеток, соединенных через мозолистое тело, приобретают свою ориентационную избирательность как за счет локальных связей с соседними клетками, так и за счет связей, идущих через мозолистое тело из другого полушария от клеток с такой же ориентационной чувствительностью и сходным расположением рецептивных полей (сказанное относится и к другим свойствам клеток, таким как дирекциональная специфичность, способность реагировать на концы линий, а также сложность). Каждая из клеток зрительной коры, имеющих связи через мозолистое тело, должна получать входные сигналы от клеток другого полушария с точно такими же свойствами. Мы знаем множество фактов, указывающих на избирательность соединений в нервной системе, но я думаю, что данный пример — наиболее яркий и убедительный.

Рассмотренные выше аксоны клеток зрительной коры составляют лишь небольшую долю всех волокон мозолистого тела. На соматосенсорной коре проводились эксперименты с использованием аксонного транспорта, аналогичные описанным в предыдущих главах опытам с инъекцией радиоактивной аминокислоты в глаз. Их результаты показывают, что мозолистое тело таким же образом связывает те участки коры, которые активируются кожными и суставными рецепторами, расположенными вблизи средней линии тела на туловище и голове, но не связывает корковые проекции конечностей.

Каждая область коры соединяется с несколькими или даже многими другими областями коры того же полушария. Например, первичная зрительная кора связана с полем 18 (зрительной зоной 2), с медиальной височной областью (зоной МТ), со зрительной зоной 4 и еще с одной или двумя областями. Многие участки коры имеют также связи с несколькими областями другого полушария,