Архитектура зрительной коры 119

Рис. 76. В объемном представлении колонки глазодоминантности больше похожи не на греческие колонны, а на ломтики нарезанного хлеба, расположенные перпендикулярно поверхности.

Используя другой способ, С. Ле-Вэй успешно осуществил реконструкцию вида всей стриарнои коры в затылочной доле. Участок коры, лежащий на поверхности мозга, показан на рис. 77. Распределение полос оказалось наиболее регулярным и четким на некотором расстоянии от корковой проекции центральной ямки. Вблизи этой проекции узор по неизвестным причинам наиболее сложен — он отличается регулярностью, но содержит много петель и завитков, поэтому он здесь мало похож на тот правильный узор, напоминающий рисунок обоев, который характерен для областей коры, более удаленных от проекции центральной ямки. Ширина полосок везде постоянна и равна примерно 0,5 мм. В процентном отношении корковые представительства правого и левого глаза примерно равны, пока речь идет о проекции центральной области сетчатки диаметром около 40°. Ле-Вэй и Д. ван Эссен обнаружили, что за пределами этой области из-за уменьшения вклада ипсилатерального глаза соответствующие ему полоски сужаются до 0,25 мм. Если же говорить о проекции зоны, удаленной от центральной ямки на 70—80°, то здесь, разумеется, представлен только ипсилатеральный глаз. Это естественно, так как поле зрения правого глаза простирается вправо дальше, чем влево.

Второй метод изучения колонок глазодоминантности позволяет выявлять их во всей толще коры, а не только в слое 4. Это метод с использованием меченой 2-дезоксиглюкозы, изобретенный в 1976 году Л. Соколоффом в Национальных институтах здоровья в Бетезде. Он тоже основан на способности радиоактивных веществ засвечивать фотопленку. В основе его лежит тот факт, что нейроны, как и большинство других клеток организма, поглощают глюкозу в качестве источника энергии, и чем интенсивнее им приходится работать, тем больше глюкозы они потребляют. Поэтому можно было бы представить себе следующую процедуру. Животному впрыскивают радиоактивную

Рис. 77. Здесь показан результат реконструкции зон глазодоминантности по Ле-Вэю (часть поля 17 правого полушария).

120 ГЛАВА 5

глюкозу, а затем стимулируют один глаз, например правый, в течение нескольких минут предъявляя какую-либо фигуру (время стимуляции должно быть достаточным для того, чтобы возбужденные клетки в мозгу поглотили введенную глюкозу). После этого мозг извлекают, делают срезы и покрывают их фотоэмульсией, а затем после надлежащей экспозиции получают, как и в предыдущем случае, радиоавтограф. Однако на самом деле такая схема не годится, так как глюкоза, поглощенная клетками, расщепляется с образованием продуктов, которые быстро переходят обратно в кровь. Для того чтобы предотвратить эту утечку, Соколофф предложил остроумный прием — использовать при инъекции дезоксиглюкозу, которая по химической структуре очень близка к обычной глюкозе. «Обманутые» клетки поглощают ее и даже пытаются расщеплять; однако этот процесс прерывается после первого же шага; дезоксиглюкоза превращается в 2-дезоксиглюкозо-6-фосфат, который далее не может быть расщеплен. К счастью, это вещество нерастворимо в липидах клеточной мембраны и поэтому не может выйти из клетки. Оно накапливается в клетке в таком количестве, что уже может быть обнаружено с помощью радиоавтографии. Рассматривая результат этой процедуры — радиоавтограф, можно получить представление о том, какие участки мозга были наиболее активны в период стимуляции и накопили больше всего.этой «фальшивой глюкозы». Если бы в ходе опыта животное делало движения лапой, то на радиоав-

Рис. 78. Результаты двух экспериментов с радиоактивной дезокси-глюкозой. Вверху: срез, проходящий через затылочные доли обоих полушарий животного, воспринимавшего зрительные стимулы обоими глазами после внутривенного введения метки. Внизу: после инъекции животное воспринимало стимул лишь одним глазом (другой был закрыт). В этом случае в коре хорошо заметны колонки глазодоминантности. (Эксперименты С. Kennedy, M. N. Des Rosiers, О. Sakurada, М. Shinohara, M. Reivich, Т. W. Tehle, L. Sokoloff)

АРХИТЕКТУРА ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ 121

тографе выявился бы также соответствующий участок моторной зоны коры. То, что мы видим после стимуляции правого глаза, — это та часть вещества коры, которая была в наибольшей степени возбуждена данным стимулом, а именно набор колонок глазодоминантности для правого глаза. Примеры получаемых результатов представлены на рис. 78.

Идею того же метода исследования удачно развил Р. Тутелл из лаборатории Рассела де Валуа в Беркли, взяв в качестве стимула для животного, смотревшего на экран одним глазом, большую фигуру в виде концентрических окружностей и радиальных линий (рис. 79, вверху). Получившаяся в результате картина корковой проекции тоже содержала круги и радиусы, но только в искаженном виде, что связано с неодинаковым увеличением разных участков сетчатки в их проекции н° стриарную кору (с этим же связано и различие в остроте зрения на периферии сетчатки и в центральной ямке). Кроме того, каждая из окружностей и каждый из радиусов разбиты на множество мелких участков, соответствующих колонкам глазодоминантности. При одновременной стимуляции обоих глаз полосы были бы непрерывными. Редко так бывает, что в одном эксперименте удается столь четко продемонстрировать сразу несколько важных фактов.

Колонки глазодоминантности есть у кошек, некоторых низших обезьян, шимпанзе и человека. У грызунов и тупайи их нет. У саймири (род обезьян Нового Света) некоторые указания на возможное существование таких колонок получены в физиологических экспериментах, но современные методы мор-

Рис. 79. В этом эксперименте, проведенном Р. Тутелл ом, в центре поля зрения наркотизированного макака в течение 45 мин предъявляли стимул, напоминающий мишень с несколькими радиальными линиями. Предварительно животному была сделана инъекция радиоактивной 2-дезоксиглюкозы. Один глаз был закрыт. В нижней части рисунка показано распределение метки в стриарной коре левого полушария мозга. На этом радиоавтографе представлен срез коры, параллельный ее поверхности. Перед тем как сделать срез, корковую ткань растянули и заморозили Полукруглые линии стимула отображаются в коре как почти вертикальные линии, а радиальные линии правой части зрительного поля — в виде горизонтальных линий. «Пунктирный» характер каждой линии на радиоавтографе обусловлен тем, что в опыте стимулировался только один глаз и, значит, возбуждались только соответствующие колонки глазодоминантности.

122 ГЛАВА 5

фологического анализа не выявляют их. В настоящее время нам неизвестна роль этого сложного распределения сигналов, приходящих от разных глаз; возможно, что оно имеет какое-то отношение к стереоскопическому зрению.

Подразделение на участки с функционально специализированными клетками было обнаружено не только в стриарной коре. Впервые такие участки описал в середине 1960-х годов В. Маунткасл в соматосенсорной коре. Это явилось наиболее важным открытием с того времени, когда были получены первые сведения о локализации функций мозга. Соматосенсорная область коры имеет такое же отношение к осязанию и проприоцепции, как стриарная кора — к зрению. Маунткасл показал, что эта область подразделяется на вертикально ориентированные зоны, внутри которых клетки чувствительны к прикосновению, и зоны, в которых клетки отвечают на сгибание в суставах или на приложение значительного давления к конечности. Так же как и в случае колонок глазодоминантности, ширина этих зон составляет примерно 0,5 мм. Однако еще не ясно, образуют ли эти зоны полосы, шахматный рисунок или же отдельные островки на общем фоне. Маунткасл назвал их колонками, и можно думать, что он мысленно представлял себе некую сотовидную структуру. Теперь мы уже знаем, что для зрительной коры более подходящим был бы термин пластина или слэб (slab). Однако введенную терминологию очень трудно изменить, поэтому лучше всего, наверное, сохранить прежний термин, несмотря на его недостатки. Сегодня мы говорим о колончатой организации, когда некоторое свойство клеток остается постоянным во всей толще коры от ее поверхности до белого вещества, но изменяется в направлениях, параллельных поверхности коры. По причинам, которые будут ясны из следующей главы, мы обычно не применяем этот термин, когда речь идет о топографическом отображении, т. е. о проекции расположения рецептивных полей на сетчатке или на поверхности тела.