Терминальные стадии биологического окисления. Цитохромы. Роль цитохромоксидазы в окислительно-восстановительных реакциях

Цитохромы – это ферменты, содержащие в своем составе ионы трехвалентного железа, которые, присоединяя водород, переходят в двухвалентную форму. Цитохромов несколько и они обозначаются латинскими буквами a, a-3 b, c. Цитохромы передают водород на молекулярный кислород, и образуется вода.

. Цитохромы. Относятся к гемопротеинам, содержат атомы железа, переход степени (2↔3) окисления которого и обеспечивает транспорт электронов (протоны ими не транспортируются!!!).

В ДЦ цитохромы расположены в следующей последовательности: b - c ₁ - c - a - a ₃.

Совокупность цитохромов b и c ₁ называют КоQH-дегидрогеназой, т.к. они отщепляют атом водорода от убихинона (KoQ).

Цитохромы а и а ₃ – цитохромоксидазой (т.к. способствуют переносу электронов на молекулярный кислород).

Цитохромы — это гемопротеины, характерной особенностью которых является перенос электронов, сопряженный с обратным изменением степени окисления простетической группы. Это изменение окислительно-восстановительного состояния включает обратимое равновесие между Fe²⁺ и Fe³⁺ состояниями гема:

Цитохромы относятся к одноэлектронным окислительно-восстановительным соединениям. Они не могут принимать или отдавать водород, поэтому их называют переносчиками электронов. Цитохромы присутствуют во многих тканях животного, растительного и бактериального происхождения. Цитохромы подразделяются на цитохромы a, b, c и d в соответствии с положением их спектральных полос поглощения в восстановленном состоянии.

Цитохромы а и а ₃ существуют и функционируют в виде единого прочного комплекса. Особенностью комплекса цитохрома а · а ₃ является наличие в нем меди, связанной с компонентом а ₃, необходимой для его функционирования. Перенос электронов комплексом а · а ₃ включает следующие реакции:

Цитохром а · а ₃ непосредственно реагирует с молекулярным кислородом воздуха, т. е. электроны передаются на кислород, переводя его в ионы (О^-2). Далее ионы кислорода вступают во взаимодействие с протонами, образуя воду. Комплекс а · а ₃ часто называют цитохромоксидазой.

Тканевое дыхание можно наметить три основные стадии: 1) окислительное образование ацетилкофермента А (активная форма уксусной кислоты) из пировиноградной кислоты (промежуточный продукт расщепления глюкозы), жирных кислот и аминокислот; 2) разрушение ацетильных остатков в трикарбоновых кислот цикле с освобождением 2 молекул углекислого газа и 4 пар атомов водорода, частично акцептируемых коферментами никотинамидадениндинуклеотидом и флавинадениндинуклеотидом и частично переходящих в раствор в виде протонов; 3) перенос электронов и протонов к молекулярному кислороду (образование H₂O) — процесс, катализируемый набором дыхательных ферментов и сопряжённый с образованием АТФ (так называемое окислительное фосфорилирование). Первые две стадии подготавливают третью, в ходе которой в результате последовательных окислительно-восстановительных реакций происходит освобождение основной части энергии, вырабатываемой в клетке. При этом около 50% энергии в результате окислительного фосфорилирования запасается в форме богатых энергией связей АТФ, а остальная часть её выделяется в виде тепла.

?