Тип Плоские черви (Plathelminthes)

Для плоских червей характерны билатерально-симметричный план строения и трёхслойность, так как их тело развивается из трёх зародышевых листков - экто, - энто - и мезодермы. Двусторонняя симметрия в этой группе животных проявилась не сразу. Этому способствовали некоторые экологические моменты и, в частности, переход пелагических форм к придонному существованию с ползанием по дну и захват на дне пищевого материала, захватывающей пищу глотками. Это произошло в связи с переходом первично планктонных предков к жизни на дне и перемещением ротового отверстия с заднего отдела тела на брюшную сторону. Дальнейшее смещение рта у прогрессивных групп на передний конец тела дало преимущество в захвате пищи. Выработавшаяся далее брюшная сторона резко дифференцировалась от спинной не только по нахождению рта, но взаимоотношению к окружающей среде. Брюшная сторона взяла на себя функции ползания по субстрату и захвата пищи. Главной функцией спинной стороны становится защитная. Именно здесь получают сильное развитие покровительственная окраска, ядовитые, жгучие и другие защитные железы. Движения, ставшие направленными, передним концом вперёд способствовали сосредоточению здесь механо-, хемо- и фоторецепторов, которые были необходимы для ориентировки в окружающей среде. Дифференцируется головной отдел, несущий головной комплекс органов чувств. Расположенные от продольной оси тела правые и левые стороны оказываются одинаковыми по взаимодействию с окружающей средой, а всё тело червя становится симметрично построенным. Все эти приспособления значительно повысили возможности организма в борьбе за существование, т.е. явление такого рода можно приравнять к явлениям типа ароморфоза. Кроме всего природные свободноползающие формы стали источником эволюции вышестоящих типов животного мира. Ещё одной существенной чертой организации стала способность производить сильные и быстрые сокращения тела с изменением формы. Этому способствовала дифференцировка мускулатуры в стенке тела. Кожно-мускульный мешок стал представлять сложную систему, состоящую из покровного эпителия, подстилающей базальной мембраны и слоев гладких мышечных волокон. Обособленная от покрова мускулатура дифференцировалась на слои мышц, получившие в дальнейшем мощное развитие и превратившиеся в активный орган движения животного. Всё это необходимо поставить в число широких приспособлений, выработавшихся в группе турбеллярий и создавших особый тип организации животного мира- черви.

Плоские черви - бесполостные паренхиматозные животные. Паренхима расположена внутрь от мускулатуры и заполняет промежутки между клетками мезодермального происхождения, между которыми основное вещество не развивается. Оно выполняет ряд таких основных и дополнительных функций, как опорная, накопление запасных питательных веществ, распределение питательных, играет роль в обменных процессах.

Нервная система, развиваясь в тесной связи с развитием мускулатуры и чувствительных образований, сама испытывает дифференцировку, которая легла в основу эволюции нервной системы у всех вышестоящих типов животных. С одной стороны, обособляется моторная периферическая часть, остающаяся связанной с покровом, где находятся чувствительные образования. С другой сторны, образуется ганглиозное скопление головного мозга как сенсорного центра, где формируются центры органов чувств. Одновременно происходит интеграция: головной мозг объединяется с туловищными продольными стволами.

Совершенствование примитивной в виде диффузного сплетения и поверхностно расположенной нервной системы идёт по трём направлениям - происходит упорядочивание подкожного сплетения с обособлением нервных стволов, соединённых перемычками, увеличивается мозговой ганглий и вся система погружается из покрова вглубь, под мускулатуру, с уменьшением числа продольных нервных стволов, но с одновременным их укрупнением.

Половой аппарат чрезвычайно разнообразен по своей дифференцировке и специализации, но в общем выработался общий план строения. Гонады располагаются в диффузной паренхиме. В гермафродитном половом аппарате, что характерно для плоских червей, часть гонад становится семенниками, другая - яичниками. Яичники частично превращаются в желточники, производное которых иёт на питание зародыша. Развивается сложный выводящий аппарат — яйцеводы, семяпроводы. Половая система усложняется копулятивным аппаратом со сперматофорным оплодотворением, сложно построенными семяприёмниками. Бывают сложные железистые образования. После оплодотворения образуется сложное яйцо.

Экскреты могут накапливаться отдельными клетками паренхимы — атроцитами, но появляется система экскреторных органов -протонефридии, строение которых внутри типа может варьировать по числу проводящих каналов, наличию или отсутствию мочевого пузыря и т.д. Возникшая экскреторная система впервые дифференцируется у турбеллярий на систему трубок, идущих к покрову, и концевые внутренние звёздчатые клетки с «мерцательным пламенем» - цитроциты. Цитроциты являются саморегуляторами, они чрез свою протоплазму фильтруют воду из организма и с ней по ветвящимся каналам выводятся наружу растворённые продукты обмена. Появление дифференцированной экскреторной системы ещё один пример ароморфоза, так как с удалением продуктов распада, отравляющих организм, энергия жизнеспособности организма должна повышаться. Это подтверждается дальнейшей эволюцией у вышестоящих групп. Те организмы, которые её выработали, получали в борьбе за существование более широкие возможности сохраняться и развиваться.

Пищеварительная система сохраняет примитивное строение и состоит из двух отделов - эктодермальной глотки и энтодермальной средней кишки слепо замкнутой. Сохраняется внутриклеточное пищеварение. В строении глотки и усваивающего отдела средней кишки отмечается огромное разнообразие приспособительных специфических черт строения. Глоточный отдел даёт больше разнообразных узких приспособлений к разному пищевому материалу. Характерные изменения энтодермального отдела главным образом выражены в его ветвлении и связаны с обеспечением различных систем органов вырабатываемым питательным материалом. У некоторых примитивных форм — бескишечные турбеллярий, энтодермальная часть кишечника отсутствует и её функцию выполняет пищеварительная паренхима, а у эндопаразитических видов ленточных червей отсутствие кишечника - явление вторичное.

Ресничные черви широко распространены по всему свету. В морях и океанах они ведут донный образ жизни, заселяя в литорали песок, илистые грунты, водоросли. Морские бассейны наиболее богаты по числу видов. Турбеллярий, проникшие в пресные воды, составляют более специализированные группы. Большое число видов живёт во влажном мху прибрежий, в почве с высокой влажностью и относительно высокой температурой. Турбеллярий занимают определённые звенья в биологической цепи питания. Они ведут преимущественно хищнический образ жизни, поедая простейших, нематод, мелких олигохет, ракообразных и т.д. В свою очередь сами могут поедаться другими животными. Довольно значительное число видов перешло к паразитическому существованию. Темноцефалы паразитируют на поверхности тропических пресноводных ракообразных, моллюсках, водных черепахах. Некоторые удонелиды являются сверхпаразитами рачков, паразитирующих на рыбах.

Классы сосальщиков, моногеней и цестод целиком состоят из паразитов. Моногенетические сосальщики ведут эктопаразитический образ жизни, паразитируют на жабрах и коже рыб, нередко становятся причиной заболевания и гибели рыб прудовых хозяйств. В отдельных случаях эктопаразитизм может переходить к внутреннему паразитизму. В классе трематод достаточно паразитов, поселяющихся во внутренних органах беспозвоночных животных, человека. Достаточно отметить таких, как печёночная, ланцетовидная двуустки, паразитирующие в желчных ходах печени крупного, мелкого скота и человека. Кровяная двуустка локализуется в крупных венозных стволах брюшной полости человека, венах почек и мочевого пузыря. Многие виды эхиностоматид могут вызывать массовую гибель домашней птицы. Ленточные черви в половозрелом состоянии встречаются в кишечнике человека и позвоночных животных. Молодые стадии цестод живут, как в полости тела и внутренних органах беспозвоночных (процеркоид), так и позвоночных (плероцеркоид, финна, ценур, эхинококк). Ряд заболеваний (эхинококкоз, тениоз) по отношению к человеку следует отнести к особо опасным.

Только свободноживущие ресничные черви составляют группу беспозвоночных, имеющую архаичные признаки. Наиболее аргументированной считается гипотеза А.И. Иванова о происхождении ресничных червей от фагоцителлоподобных предков. За первичные (примитивные) формы принимаются ацелоподобные (бескишечные) турбеллярии, от которых произошли и другие. Предполагается, что от прямокишечных предковых форм произошли другие классы плоских паразитических червей, организация которых близка к таковым. У них исходно прямой кишечник со ртом на переднем конце, пара протонефридиев и гонад, ортогон с 2-6 нервными стволами. В онтогенезе личинки моногеней и трематод покрыты ресничным эпителием, кишечник прямой, глаза инвертированы. Предполагается, что моногеней произошли от турбелляриеобразных предков через квартиранство на жабрах и плавниках рыб, перейдя в дальнейшем к эктопаразитизму. Главные морфологические адаптации моногеней выразились в образовании органа прикрепления и потери ресничного покрова. Среди современных моногеней наблюдается переход к эндопаразитизму (лягушачий многоуст). Это позволяет предполагать, что цестоды могли произойти от моногеней. Между цестодами и моногенеями имеется некоторое сходство в строении половой системы, протонефридиев. Но в процессе эволюции произошли глубокие преобразования у ленточных червей (редуцировалась пищеварительная система, частично нервная, органы чувств, возникли новый орган (сколекс) и метамерность. На поздних этапах эволюции появился промежуточный хозяин.

Эволюция трематод, видимо, шла независимо от моногеней и цестод. Мариты мало изменились по сравнению с предковыми прямокишечными турбелляриями. Наибольшие эволюционные преобразования произошли на личиночных фазах развития, паразитирующих у моллюсков. Вероятно, на первом этапе эволюции мариты трематод вели свободный образ жизни, их личинки начали паразитировать в процессе симбиоза с моллюсками. Такая специализация привела к партеногенезу на стадии личинки. В дальнейшем к эндопаразитизму перешли и мариты в печени позвоночных животных, что привело к формированию жизненного цикла по типу гетерогонии со сменой хозяев.

№88 Понятие о геномике и протномике Ортологические и паралогические гены.