Закон Харди - Вайнберга

Таким образом, реально существующая в природе, известная по экологическим,морфофизиологическим, генетическим свойствам популяция являетсяэлементарной единицей эволюционного процесса. Это связано с ее генетическимединством и возможностью неограниченно долгого существования. Выделение элементарной эволюционной единицы позволяет описать элементарное эволюционное явление – стойкое изменение генотипического состава популяции.

Современное эволюционное учение часто называют синтетическим, потому что оно включает в себя не только дарвинизм, но и данные генетики, систематики, морфологии, биохимии, физиологии, экологии и других наук. Было определено, что элементарной эволюционной единицей, способной реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда, является популяция. Относительно длительное, необратимое, векторизованное изменение генотипического состава популяции - элементарное эволюционное явление - является неизбежным следствием нарушения закона Харди – Вайнберга в природных популяциях.Для осуществления пусковых механизмов эволюции необходимы минимум 3 типа факторов, оказывающих давление на популяцию:

- факторы, обеспечивающие изменение генотипического состава

популяции – мутационный процесс, дрейф генов, популяционные волны, миграции;

- факторы, расчленяющие одну исходную популяцию на две или несколько новых, то есть обеспечивающих существование популяции как относительно изолированной группы особей - изоляция;

- фактор или факторы, определяющие направленное изменение генотипического состава популяции, появление адаптаций, усложнение организации, то есть факторов, собственно направляющих эволюционный процесс. Таким фактором является естественный отбор. Перечисленные факторы называются элементарными факторами эволюции. Популяционные волны. Важнейшим элементарным фактором микроэволюции считаются периодические и непериодические изменения численности особей, так называемые популяционные волны. В природе нет ни одного вида, численность особей у которого из года в год, из поколения поколение, оставалась бы строго стабильной, постоянной. Во всех популяциях происходит изменение численности, масштаб которого может быть огромным (у майских жуков, например, в несколько миллионов раз). В целом причины колебания численности быть весьма различными. Но каким бы ни был механизм колебания численности в каждом конкретном случае, ясно, на численность могут влиять одновременно многие факторы.

Значение популяционных волн, или «волн жизни» по С. С. Четверикову (1916) для эволюции очень велико. Он обратил внимание на то, что при изменении численности особей в популяции меняется и интенсивность естественного отбора. Другим, более важным последствием оказывается реально возникшая возможность резкого изменения генетической структуры популяции. Как и мутационный процесс, эволюционное действие популяционных волн носит в значительной степени случайный характер. Этот фактор является также не направленным. В геноме популяции происходят весьма существенные изменения, но заранее предсказать направление этих изменений невозможно.

25. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов, популяционные волны) в популяциях и их эволюционное значение.Популяционные волны, действуя совершенно иначе, чем мутационный процесс, являются, однако, вместе с ним фактором – поставщиком элементарного эволюционного материала, выводящим ряд генотипов совершенно случайно и не направленно в качестве «кандидатов» на роль новых звеньев в протекающих эволюционных явлениях и процессах, обогащающих основной генофонд населения вида.

Дрейф генов. К генетико – автоматическим процессам кроме популяционных волн относится и так называемый дрейф генов – процесс случайного, ненаправленного изменения частот аллелей в популяциях (Ромашов, Дубинин). Дрейф генов представляет собой случайные изменения концентрации аллелей в генофонде популяции, вызванные неизбирательной элиминацией и ограничением числа комбинаций в малочисленных группах. Дрейф генов в состоянии приводить к тому, что независимо от отбора аллель может исчезнуть генофонда популяции или, наоборот, увеличить свою концентрацию и стать нормой. При этом генотипический состав популяций изменится.

Рис. 5.1 Эффект бутылочного горлышка.

Дрейф генов мало сказывается на частотах аллелей в многочисленных популяциях. Однако в периоды резкого спада численности его роль сильно возрастает. В такие моменты он может становиться решающим фактором эволюции. В период спада частота определенных аллелей может резко и непредсказуемо меняться. Может происходить утеря тех или иных аллелей и резкое обеднение генетического разнообразия популяций. Потом, когда численность популяции начинает возрастать, популяция будет из поколения в поколение воспроизводить ту генетическую структуру, которая установилась в момент прохождения через «бутылочное горлышко» численности (рис.5.1).