Моногибридное скрещивание

В первом поколении, полученном от скрещивания родитель­ских форм, имеющих различия только по одной паре признаков (например, гладкие и морщинистые горошины; высокие и низ­кие стебли; окрашенные и белые цветы), были получены гибри­ды, у которых проявился признак только одного из родителей (только гладкие горошины, только высокие растения, только ок­рашенные цветы и т.д.). Никаких переходных (смешанных) форм растений по другим признакам не было обнаружено. Признак одного из родителей, проявляющийся у гибрида, Мендель на­звал доминантным (от лат. dominare — господствовать, властво­вать), а парный, не проявившийся признак был назван рецессив­ным (от лат. recessus — уступающий, отступающий назад) призна­ком. В последующем явление преобладания у гибридов первого поколения признака одного из родителей стали называть законом единообразия гибридов первого поколения, или первым законом Менделя.

Анализ потомков гибридов первого поколения, полученных путем самоопыления, позволил обнаружить, что наряду с доми­нантными формами вновь появляются растения с признаками, отсутствовавшими в поколении гибридов первого поколения, при­чем в строгих числовых отношениях. Таким образом, родительские признаки у гибридов первого поколения не исчезали и не смеши­вались. Мендель предположил, что эти признаки присутствовали у гибридов первого поколения в скрытом виде, но не проявлялись, почему он и назвал их рецессивными признаками. Оказалось, что по всем парам изученных признаков особи с доминантными и ре­цессивными признаками появлялись в соотношении 3:1. Появле­ние доминантных и рецессивных форм в потомстве, полученном от самоопыления гибридов первого поколения, и составляет сущ­ность закона расщепления, или второго закона Менделя.

На основании полученных результатов Мендель пришел к сле­дующим выводам.

1. Так как исходные родительские сорта не давали расщепления, у гибрида первого поколения (с доминантным признаком) должно быть два наследственных задатка (в современной терминологии — два аллеля).

2. Гибриды первого поколения содержат по одному задатку, полученному от каждого из родительских растений через половые клетки.

3. Наследственные задатки у гибридов первого поколения не сливаются, а сохраняют свою индивидуальность.

Для подтверждения своих выводов Мендель предпринял анали­зирующее, или возвратное, скрещивание — скрещивание гибрида первого поколения с рецессивной родительской особью. В потомстве от этого вида скрещивания он, как и ожидал, получил как доминантные, так и рецессивные формы в соотношении 1:1. Это подтвердило, что отдельные наследственные задатки при образо­вании половых клеток попадают в различные гаметы. Таким обра­зом, гибрид первого поколения образует два типа половых клеток: клетки, содержащие наследственный задаток, определяющий доминантный признак, и клетки, содержащие наследственный задаток, определяющий рецессивный признак. В этом смысле каждая половая клетка «чистая», т.е. содержит один, и только один, аллель из пары (правило чистоты гамет). Распределение контрастных наследственных задатков в соотношении 1:1 является всеобщим биологическим законом, лежащим в основе всех других закономерностей наследования признаков.

В настоящее время особь, которая имеет два различающихся аллеля в каждом локусе гомологичных хромосом и которая, следовательно, образует два типа половых клеток, называется гетерозиготой (от греч. heteros — другой, различный + zygotos — соединение, пара). Особь, в каждой гомологичной хромосоме которой находятся идентичные аллели и которая, следовательно, образует только один тип половых клеток, называется гомозиготой (от греч. homos — тот же самый + zygotos — соединение, пара). Используя буквенную символику, введенную Г. Менделем для обозначения каждого наследственного задатка (для доминантного — прописная буква «А», для рецессивного — «а» строчная), можно изобразить схему опытов.

К неполному доминированию. Явление неполного доминирования широко распространено в природе, в том числе и у человека. Оно может касаться как нормальных, так и патологических признаков. Например, у человека по типу неполного доминирования на­следуется одна из форм анофтальмии (отсутствие глазных яблок). У доминантных гомозигот (АА) глазные яблоки нормальных размеров; у гетерозигот (Аа) глазные яблоки уменьшены в размере, но зрение сохранено, а у рецессивных гомозигот (аа) глазные яб­локи отсутствуют. В браке двух индивидов с уменьшенными разме­рами глазных яблок в среднем ¼ часть детей будет иметь нормаль­ные глаза (АА), ½ часть — уменьшенные глазные яблоки (Аа) и ¼ часть детей рождается без глазных яблок (аа).

Иная ситуация возникает в случае, когда отношения доминан­тности и рецессивности отсутствуют и оба аллеля проявляются в фенотипе. Подобное взаимодействие аллелей было названо сов­местным доминированием, или кодоминированием.

Явление кодоминирования можно проиллюстрировать на при­мере наследования групп крови системы МN у человека. Извест­но, что группы крови системы МN находятся под контролем од­ного гена (L), имеющего два аллеля (L_м и L_N). Если один из роди­телей имеет группу крови ММ (гомозигота по аллелю М), а дру­гой — NN. то в эритроцитах их детей (гетерозиготы МN) выявля­ются как антигены М, так и антигены N. Подобные гены носят название кодоминантных генов.

Определяя термин «аллель» как альтернативное состояние од­ного гена, ученые вслед за Менделем остановились на рассмотре­нии только двух его состояний. На самом деле один и тот же ген может иметь более чем два состояния. Например, ген А может ви­доизменяться (мутировать) в несколько состояний: а₁, а₂, а₃ и т.д. до многих десятков. Подобные аллели, т.е. изменения одного и того же гена, называются серией множественных аллелей. У дипло­идного организма она может быть представлена только одной па­рой — двумя любыми аллелями. Например, АА, Аа₂, а₁а₂, а₂, а₃ и т.д. Наследование членов серии множественных аллелей подчи­няется рассмотренным законам. Каждый из членов серии множе­ственных аллелей может полностью доминировать один над дру­гим, например в порядке убывания: А > а₁> а₂> а₃ и т. д. В этой си­туации каждый последующий член аллельной серии будет доми­нировать над всеми остальными, кроме предыдущих.