III. Системы регуляции онтогенеза

Установлено, что в онтогенезе работают, сменяя друг друга, три системы регуляции.

1. Эмбриональная детерминация развития на основе позиционной информации, заложенной в яйце. В процессе роста и созревания яйцеклетки, когда она еще находится в материнском организме, в ее цитоплазме неравномерно откладываются различные РНК и белки-регуляторы, которые предопределяют будущий план раннего развития и ранней дифференциации клеток. Начало этой топологической неоднородности цитоплазмы яйца задает его полярное положение в яичнике: одним полюсом яйцо контактирует со стенкой (отсюда идет питание), другим обращено в просвет (здесь сосредотачиваются продукты сложных синтезов) (рис. 1а). Таким образом, еще до начала развития генетический материал (хромосомы в ядре) лежит в неоднородной, анизотропной среде, насыщенной биологически активными регуляторами. Уже в яйце мы имеем сочетание генетического (хромосомы) и эпигенетического (цитоплазма с регуляторами) факторов развития. После оплодотворения зигота многократно делится, и дочерние ядра попадают в различно детерминированные участки цитоплазмы, содержащие разные регуляторы (рис. 1б). Эти регуляторы и становятся первыми внутренними индукторами дифференцировки эмбриональных клеток.

Рис. 1а,б

2. Эмбриональная индукция - влияние одних зачатков на другие с помощью выделяемых клетками веществ-регуляторов. Этот механизм включается в ранних зародышах и представляет по сути эмбриональную гуморальную регуляцию; внешние регуляторы - индукторы выступают в роли первых гормонов. Так, например на стадии гаструлы (двухслойный зародыш) под действием выделений внутреннего слоя клеток впячиваются и дифференцируются клетки будущей нервной системы (рис. 1в).

Рис. 1в

3. Нейрогормональная регуляция дефинитивного (окончательного) типа, осуществляемая сложной системой желез внутренней секреции и нервной системой (рис. 1г). Заметим, что гормоны вырабатываются железами под контролем нервной деятельности, а нервная система в свою очередь находится под воздействием внешней среды.

Рис. 1г

Вся совокупность внешних относительно генотипа условий и регуляторов - от природно-климатических до нейрогормональных и внутриклеточных - и составляет сложную эпигенетическую программу развития, поскольку все эти факторы существенно влияют на генную активность, стимулируя одни гены и подавляя другие.