Крива дисоціації оксигемоглобіну, фактори, що впливають на її хід

Здатність гемоглобіну реагувати з киснем характеризує крива дисоціації оксигемоглобіну (КДО). При її побудові на осі абсцис відкладують Р_О2 (мм.рт.ст), по осі ординат – відсотковий вміст оксигемоглобіну в крові. Будують КДО мінімум за двома точками:

- при Р_О2 = 100 мм.рт.ст. гемоглобін насичений киснем на 98%;

- при Р_О2 = 60 мм.рт.ст. насичення О₂ складає 90%;

- при Р_О2 = 26 мм.рт.ст. насичення гемоглобіну киснем – 50%.

- при Р_О2 = 0, насичення гемоглобіну = 0%.

Характерно, що при високому Р_О2 гемоглобін легко взаємодіє з киснем – утворення HbO₂ (верхня, полога – "горизонтальна" частина кривої). Зниження Р_О2 зі 100 до 60 мм.рт.ст мало впливає на утворення НbO₂ – його концентрації зменшується лише на 8%. Це означає, що зниження тиску кисню в альвеолах до 60 мм.рт.ст мало вплине на транспорт кисню кров’ю, хоча напруження кисню в плазмі буде знижуватися пропорційно зниженню тиску О₂ в альвеолах. Завдяки такій особливості ходу КДО, ми можемо, наприклад, підійматися в гори – не зважаючи на істотне зниження атмосферного тиску, постачання тканин киснем зберігається на потрібному рівні.

Коли парціальний тиск О₂ в атмосфері високий, реакція

Hb + O₂ = HbO₂

зсунута в бік утворення оксигемоглобіну. В умовах цілісного організму такі умовистворюються при проходженні крові капілярами легень.

Зниження Ро₂ нижче 60 мм.рт.ст. супроводжується значним зниженням HbO₂ в крові – він активно дисоціює з утворенням гемоглобіну та вільного кисню. В умовах цілісного організму це відбувається в тканинах (рівень Ро₂ складає 50-20 мм.рт.ст.). І що активніше функціонує тканина, тим нижчий в ній рівень О₂ – посилена дисоціація HbO₂ з вивільненням молекулярного кисню, котрий утилізується тканинами. Тобто, за цих умов реакція взаємодії кисню та гемоглобіну зсунута в бік дисоціації оксигемоглобіну.

Отже, S-подібна форма кривої дисоціації оксигемоглобіну відображає компроміс між необхідністю активно зв’язувати кисень у атмосфері з високим парціальним тиском його (капіляри легень) та легко віддавати кисень в атмосфері з низьким парціальним тиском (капіляри тканин).

Спорідненість кисню та гемоглобіну і хід КДО залежать від кількох чинників. Деякі з них знижують цю спорідненість; прицьому гемоглобін легше віддає кисень, а КДО зсувається праворуч. Видно, що при зсуві КДО праворуч при тому ж рівні парціального тиску кисню розпадається більше оксигемоглобіну. До чинників, що зсувають КДО праворуч належать:

- накопичення вуглекислоти (взаємодіє з глобіновою частиною Нb – зниження його спорідненості до кисню);

- накопичення йонів водню (протонів – зниження рН) – протони також взаємодіють з глобіном – зниження спорідненості кисню і Hb;

- підвищення температури.

Усі ці цинники впливають на оксигемоглобін в тканинах, що активпо працюють – саме там накопичуються вуглекислота, протони, підвищується температура (через посилений метаболізм). Це призводить до зменшення спорідненості Hb і О₂ – посилення дисоціації оксигемоглобіну – посилене утворення молекулярного кисню, котрий необхідний тканинам, що активно функціонують.

Ще одним чинником, котрий зсуває КДО праворуч є підвищення концентрації 2,3-дифосфогліцерату (2,3-ДФГ) в еритроцитах. Ця сполука є продуктом вуглеводного обміну (гліколіз). А оскільки основним джерелом енергії для еритроцитів є анаеробний гліколіз, то 2,3-ДФГ виникає при гіпоксії. 2,3-ДФГ взаємодіє з глобіном – спричиняє аналогічний з попередніми сполуками ефект – покращує постачання тканин киснем.

Зсув КДО ліворуч відповідає підвищенню спорідненості гемоглобіну до кисню – при тому ж рівні парціального тиску О₂ кількість оксигемоглобіну буде більшою. Зсув КДО ліворуч викликають:

- зниження концентрації вуглекислоти;

- підвищення рН;

- зниження температури;

- зниження вмісту 2,3-ДФГ в еритроцитах.

Отже, чинниками, котрі впливають на зв’язування і передачу кисню кров’ю є:

- вміст гемоглобіну в крові (прямопропорційний до зв’язувальної здатності крові);

- парціальний тиск кисню (при високому тиску переважно зв’язує кисень, при високому - віддає);

- вміст вуглекислоти;

- рН;

- температура;

- концентрація 2,3-ДФГ;

Коефіцієнт утилізації кисню (КУО₂) характеризує віддачу кисню тканинам. Розраховують його за формулою:

Виражають КУО₂ в процентах. У стані спокою він складає 30-35%, тобто тканини споживають 30-35% кисню, що міститься в артеріальній крові. При фізичному навантаженні КУО₂ збільшується; при дуже інтенсивній роботі він складає 70-75%. Цьому сприяють:

- зниження Ро₂ в тканинах, що активно функціонують;

- накопичення в цих тканинах вуглекислоти;

- накопичення в них протонів;

- підвищення в них температури.

Завдяки підвищенню утилізації кисню при фізичному навантаженні зростає артеріо-венозна різниця кисню. У спокої вміст О₂ в артеріальній кровіблизько 200 мл/л, у венозній – 130-140 мл/л. Тобто артеріо-венозна рязниця складає 60-70мл/л. При фізичному навантаженні вміст О₂ в артеріальній крові зростає незначно (вихід крові з депо і згущеня її в одиниці об’єму дещо підвищує концентрацію гемоглобіну). В той же час істотно знижується вміст О₂ у венозній крові за рахунок посиленої його віддачі; вміст О₂ прицьому у венозній крові може знижуватися до 60-70 мл/л. За таких умов артеріо-венозна різниця зростає до 130-140 мл/л.