Chordata. Систематика. Филогенез половой системы позвоночных. Онтофилогенетические пороки развития половой системы человека.

Тип Хордовые, Chordata.

Подтип Tunicata или Urochordata (оболочники, или туникаты, или урохордаты)

Подтип Cephalochordata или Acraniata (головохордовые или цефалохордовые)

Подтип Vertebrata или Craniata (позвоночные)

Надкласс Рыбы, Pisces 


Плакодермы, Placodermi 


Хрящевые рыбы, Chondrichthyes: акулы, скаты и химерообразные

Акантоды, Acanthodei 


Лучепёрые рыбы, Actinopterygii 


Лопастепёрые рыбы, Sarcopterygii

Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные — Tetrapoda, seu Quadrupeda

Земноводные или амфибии, Amphibia: лягушки, жабы, тритоны и др.

Пресмыкающиеся или рептилии, Reptilia: крокодилы, черепахи, ящерицы и змеи

Птицы, Aves

Млекопитающие или звери, Mammalia

Хордовые животные за исключением оболочников являются раздельнополыми. Половые железы у разных полов низших хордовых очень сходны по строению, а половой диморфизм у мужских и женских особей слабо выражен.

Так у ланцетника половые железы у самцов и самок имеют вид пузырьков, метамерно располагающихся в стенках протоков. Половые клетки попадают в околожаберную полость через разрыв стенок, откуда с током воды через атриопор выходят наружу.

Половые железы у всех позвоночных развиваются в виде парных складок части нефрогонатома, в области ножек сомита. Половые складки вдаются в полость тела и оказываются подвешенными на брыжейке. Первичные половые клетки обособляются у зародышей на стадии гаструляции. Вначале они обнаруживаются в составе презумптивной эктодермы головного конца эмбриона, затем попадают в энтодерму, откуда перемещаются в половые складки. Здесь дифференцирующийся эпителий половых желез, включающий в себя первичные половые клетки, объединяется с соединительнотканной стромой в виде шнуров. Такая гонада индифферентна в половом отношении и может развиваться как в семенник, так и в яичник в зависимости от генетического и эпигенетического факторов дифференцировки полов. Индифферентность развивающейся половой железы называется первичным гермафродитизмом. Он эволюционно связан, вероятно, с гермафродитизмом древних предков позвоночных. Доказательством этого может служить наличие у наиболее примитивных позвоночных – круглоротых – половых желез, передняя часть которых является яичником, а задняя – семенником.

У хрящевых рыб строение половых желез самок и самцов в значительной степени сходно. У самок некоторых земноводных на протяжении всей жизни сохраняется рудиментный участок индифферентной половой железы. Да и зародыш человека до определенного возраста имеет недифференцированные половые железы.

Но, все же, начиная с костистых рыб и далее у всех остальных позвоночных, в норме наблюдаются отличия половых органов у самок и самцов. У самок яичник всегда имеет фолликулярное строение, а в семенниках появляются семявыносящие каналы, по которым зрелые сперматозоиды выходят во внешнюю среду. У немногих живородящих рыб оплодотворение внутреннее, а в основном у рыб оплодотворение наружное, поэтому половые железы сильно разрастаются в связи с выделением большого количества половых продуктов.

Амфибии, как и рыбы, анамнии. У них, как и у рыб, чаще наружное оплодотворение, только у хвостатых амфибий оплодотворение внутреннее. Продуцируют амфибии также большое количество половых продуктов.

У всех высших позвоночных, т.е. амниот (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворение внутреннее. У рептилий и птиц половые железы закладываются как парные органы, но затем развиваются неравномерно. У самок рептилий лучше развивается правый яичник, а у птиц – левый. У птиц яйцевод дифференцирован на отделы: передняя часть его выделяет белковые вещества, а задняя – вещества, необходимые для формирования скорлупы. Рептилии и птицы – клоачные животные.

У млекопитающих происходит дальнейшее усложнение половой системы. Только половая система однопроходных млекопитающих (утконос и ехидна) напоминают половую систему рептилий и птиц (откладывание яиц, наличие клоаки). Усложнение половой системы млекопитающих связано прежде всего с развитием приспособлений для вынашивания детеныша в матке и питания их через плаценту. Матка у самок образуется за счет срастания расширенных частей задней части яйцеводов. Противоположные концы яйцеводов открываются воронками в брюшную полость рядом с яичниками. У самцов большинства видов млекопитающих семенники выходят наружу и лежат в мошонке. Появляется у них сложная система придаточных желез (семенные пузырьки, предстательная железа) и копулятивные органы.

Половые железы у млекопитающих развиваются, как и других позвоночных, впереди закладок почек, но затем перемещаются в тазовую область. Яичники остаются в задней части брюшной полости, а семенники в норме опускаются из брюшной полости в мошоночную, вместе с обволакивающей их складкой брюшины.

Закладка половой системы у обоих полов млекопитающих происходит на стадии 3-4 недель в виде половых валиков – утолщений целомического эпителия на поверхности первичных почек и протекает в начальных стадиях развития одинаково. От валиков в первичную почку врастают тяжи (половые шнурки) с зачатковыми клетками, называемыми гонобластами.

Дифференцировка индифферентной половой железы по мужскому или женскому типу начинается на 6-8 недели. При развитии по мужскому типу половые шнуры превращаются в семенные канальцы, а гонобласты образуют сперматогенный эпителий. При развитии по женскому типу происходит рост половых шнуров, образующих корковую часть яичника, а мозговая часть яичника образуется из мезенхимальных элементов остатков тела первичной почки (мезонефроса).

В эмбриогенезе всех позвоночных выводящие протоки половых желез тесно связанны с выделительными канальцами.

При развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке закладывается пронефрический канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один канал называется вольфовым каналом, а другой мюллеровым. Вольфов канал вступает в связь с каналами первичной почки. Мюллеров канал срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним – впадающий в клоаку.

У всех позвоночных животных, вне зависимости от пола, обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров протоки, но судьба их различна у разных животных в зависимости от пола, и принадлежности к тому или иному классу.

У самок рыб и земноводных вольфов канал выполняет функцию мочеточников, а мюллеров - яйцеводов. У самцов мюллеров канал редуцируется, а вольфов выполняет роль мочеточника и семяпровода. Семенные канальца при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.

У амниот, т.е. у рептилий, птиц и млекопитающих, судьба вольфова и мюллерова каналов несомненно иная. Вольфов канал у самцов выполняет в основном функцию семяизвергательного канала, только отщепившийся от его каудальной части проток выполняет роль мочеточника вторичной почки. В семяпровод открываются протоки придаточных половых желез – предстательной и семенных пузырьков. Мюллеров канал у самцов редуцируется, а вольфов канал за исключением отщепившегося от его каудальной части протока, выполняющего роль мочеточника, становится семяпроводом. У самок мюллеров канал выполняет роль яйцеводом, а вольфов канал за исключением отщепившегося от его каудальной части протока, выполняющего роль мочеточника, редуцируется.

У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище.

Соответственно дифференцировкам мюллерова канала, у пресмыкающихся и млекопитающих развиваются копулятивные органы. У большинства пресмыкающихся, а также у сумчатых они парные. У плацентарных, имеющих одно влагалище, копулятивный орган непарный, но образуется он в результате срастания парных зачатков.

В эмбриогенезе человека также закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция, но со своеобразными особенностями. Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой – utriculus masculinus. Канальцы передней части первичной почки у них вступают в связь с семенниками и преобразуются в придатки семенника – эпидидимис. Иногда кроме канальцев, превращающихся в эпидидимис, остается несколько рудиментальных канальцев туловищной почки – парадидимис, склонных к патологическому перерождению. У плодов женского пола возможно нарушение редукции вольфовых каналов, которые располагаются по бокам от влагалища. Это нарушение может привести к образованию кист и злокачественных опухолей.

Таким образом, у высших хордовых животных, в том числе и у человека, в процессе эволюции половой системы произошли изменения в следующих направлениях: во-первых, в сторону специализации половых желез у самок и самцов, во-вторых, к установлению тесной связи с различными частями выделительной системы, и, в-третьих, к окончательному переходу от наружного оплодотворения к внутреннему.